مقدمه : محققین اصلاح نباتات از طریق شناخت عواملی که موجب تکامل طبیعی گیاهان شده است در امر به نژادی استفاده می کنند . گیاهان اصولاً به یکی از روشهای زیر تنوع پیدا کرده اند .
1-جهش ژنی ( موتاسیونی )
2-دورگ گیری بین گونه ای
3-پلی پلوئیدی
4-رانده شدن ژنتیکی
موتاسیون یکی از عوامل مهم ایجاد تنوع و تکامل در گیاهان می باشد . موتاسیون ممکن است باعث مرگ ، عقیمی و یا ایجاد خصوصیات جدید و صفات عالی و مطلوب گردد ، تعداد زیادی از گیاهان زراعی از جمله چغندر قند ، ذرت ، کتان ، سویا ، جو برنج و لوبیا و گوجه فرنگی از این طریق تنوع یافته است . برای مثال تنها تفاوت میان جو وحشی H . spontanneun و جو معمولی H . vulgare حاصل در منطقه جرمو این است که ساقه و سنبله جو جرمو محکمتر از جو وحشی بوده و دارای ریزش کمتری است .
تاریخچه موتاسیون :
واژه موتاسیون یا جهش اولین بار در سال( 1650 م ) در مورد بروز و ظهور تغییرات ساختمانی مشهود در موجودات زنده بکار برده شد . اما چون استقبال چندانی از این واژه نشد و به زودی به فراموشی سپرده شد . در اوایل قرن بیستم (1901 م ) یک گیاه شناس هلندی به نام هوگو دووریس ( Hvgo Deveries ) ضمن مطالعه بر روی گیاه پامچال نظرات و کشفیات ژرژ مندل ( G.mendel ) زیست شناس مشهور قرن نوزدهم در زمینه وراثت مورد مطالعه مجدد قرار داد و توانست اهمیت و عمق تحقیقات مندل را بار دیگر در ابعاد جدید نشان دهد . وی در ارائه و بررسی نظرات مندل واژه موتاسیون را برای انواع جدید تغییر یافته بکار برد و از آن پس این واژه به طور گسترده ای مورد استفاده زیست شناسان قرار گرفت . هوگو دووریس در تجربیات خود پی برد که گاهی افراد یک گونه صفاتی از خود بروز می دهند که در جد آنها وجود نداشته اند و نیز این صفات پس از ظهور موروثی می گردند ، وی پدیده مذکور را موتاسیون نامید .
جهش ( موتاسیون ) :
جهش یکی از پدیده های مهم طبیعت است . این پدیده در تحول موجودات زنده نقش به سزائی دارد . اساس جهش تغییرات ساختمان شیمیایی ژنهاست . این تغییرات به صورت صفات ارثی جدید در می آیند و در میان افراد یک جامعه منتشر می شوند .
جهش یکی از اساسی ترین مقولات در زیست شناسی مخصوصاً زیست شناسی مولکولی و اختصاصاً در ژنتیک مولکولی و رشته های عملی وابسته به آن در پزشکی ، دامپروری و کشاورزی می باشد ، (( تغییر در ساختار ژنتیکی (ژنوتیپی) )) موجودات زنده اعم از اینکه بروز خارجی ( فتوتیپی ) پیدا بکند یا نکند تغییر جهشی یا mutation و محصول چنین جهش و تغییری جهش یافته یا mutant خوانده می شود . واژه موتاسیون (mutation) از لفظ لاتین mutatio به معنای یک تغییر عمده و اساسی و ناگهانی مشتق شده است . در فارسی واژه جهش به معنای جستن ، جهیدن ، جست و خیز معادل واژه موتاسیون توسط بعضی محققین ایرانی بکار برده می شود و معمولاً یک یا چند تغییر ناگهانی فتوتیپی مشهود در سطح ارگانیسم ها را شامل می شود . در ابتدای کشف موتاسیون این واژه برای تغییراتی به کاربرده می شد که عموماً ظاهری و یا فتوتیپی بودند و لزوماً موروثی نبودند ، اما بعد از کشفیات جدید در قلمرو زیست شناسی مولکولی واز جمله ژنتیک مولکولی ، امروزه این واژه کمتر برای تغییرات ظاهری محدود و یا گسترده بکار می رود ، بلکه صرفاً بر آن تغییراتی اطلاق می شود که قابل انتقال از یک نسل به نسل بعدی در همان موجود می باشد .
به طور کلی علیرغم تعاریف متعدد و بحث های فراوان پیرامو.ن موضوع جهش هنوز تعریف جامع برای آن ارائه نشده است و نظر به اینکه یک تعریف مشخص از پدیده جهش برای فهم بهتر در سایر موضوعات و مقولات مربوط به این بحث از قبیل جهش پذیری ، جهش زایی و غیره ضروری است . با توجه به مطالب ذکر شده و با در نظر گرفتن حداقل شرایط ویژگیهای تغییرات جهش شاید بتوان گفت که : (( جهش فرآیند یا پوششی است که موجب تغییر مجموعه وراثتی سلول و نهایتاً ایجاد یک موجود زنده ای با ویژگیهای جدید ژنتیکی می گردد )) و به تعبیر دیگر جهش یک تغییر قابل وراثت است که به کروموزوم اثر دائم می گذارد که به ایجاد یک موجود جهش یافته منجر می گردد . جهش ها تغییرات ژنوتیپ یعنی تغییرات ارثی می باشند که خود را در معیار واکنش تغییر یافته گیاه موتاسیون یافته در مقایسه با اجداد موتاسیون نیافته نشان می دهند . این موتاسیون ها هم شامل شکل گیری صفات مورفولوژیک و هم شامل رفتار فیزیولوژیک گیاه در رابطه با عوامل محیطی می گردد . پدیده تغییرات ارثی را اصطلاحاً موتاسیون و فردی را که در آن تغییرات حاصل گردیده ( موتانت ) می نامند .
ماهیت جهش :
همان طور که ذکر شد ، جهش یک تغییر ناگهانی در ماده ارثی یک سلول است . جهش ممکن است ژنی باشد که شامل حذف ها یا تغییرات مولکولی داخل محدوده یک ژن می شود و یا کروموزونی باشد که از تغییر ساختمان کروموزوم مثل از دست رفتن یا مضاعف شدن قطعه ای از کروموزوم ناشی گردد . موتاسیون به معنای اعم از دست رفتن یا مضاعف شدن کروموزوم را نیز شامل می شود . اغلب موتاسیونها مضر و زیانبار بوده و بسیاری از آنها کشنده هستند . برای اینکه جهش قابل شناسایی باشد باید موجب تغییر فتوتیپی در گیاه گردد . تغییر قابل مشاهده در صفات ظاهری ( قامت گیاه رنگ پوسته بندر ، علایم برگی ، نقص کلروفیلی ، اعضای بافت آندوسپرم ، تراکم سنبله و غیره ) ، ساده ترین طریقه شناسایی جهش است . در میان گیاهان بیشترین مطالعه موتانهای قابل مشاهده در ذرت صورت گرفته است ، جهش هایی که سبب تغییرات جزئی در صفات کمی گیاه از قبیل اندازه ، فعالیت فیزیولوژیک ، محتوای شیمیایی یا عملکرد بشود ، مشکلتر تشخیص داده می شود . آثار آنها نیاز به اندازه گیری دقیق در جامعه گیاهی دارد . در صورتی که تغییر فتوتیپی ناگهانی در نتایج یک لاین یکنواخت به وجود آید ، میتوان به وقوع جهش خود به خودی ظنین شد . با وجود این یافتن گیاهی با فتوتیپ متفاوت به تنهایی دلیل کافی برای وجود جهش نیست . فتوتیپ جدید ممکن است از طریق تفکیک و نوترکیبی ژنها ایجاد شده باشد . در گیاهان زراعی دگر گرده افشان تشخیص بین جهش خود به خودی و نوترکیبی ژنی بسیار مشکل است ، زیرا ژنهای مغلوب که با آلل غالب در گیاهان هتروزیگوت پوشیده می شود بعداً بر اثر آمیزش با آلل مغلوب دیگر ظاهر خواهد شد . در گیاهان زراعی خودگشن ، دگر گشنی طبیعی و نوترکیبی ژنی متعاقب آن موجب ایجاد فتوتیپ های جدیدی می شود که ممکن است به نظر جهش آید . به منظور شناسایی جهش ها میتوان نتایج موتانتهای مظنون را کشت نموده و مشاهده اینکه آیا تفکیک رخ می دهد یا اینکه موتانت مظنون را با والد یا تلاقی آن با گیاهی دارای ژنوتیپ مشخص تلاقی برگشتی داده و سپس با خود گشنی و یا خواهر گشنی نتایج و مشاهده تفکیک مورد تائید قرار داد . تفکیک در نتایج موتانت مغلوب خالص صورت نمی گیرد . در آزمایشهای به نژادی به طریقه موتاسیون لازم است ، مواد اصلاحی برای صفت مورد آزمایش از لحاظ ژنتیکی یکسان باشند و گرده افشانی آن قبل و در طی آزمایش کنترل شود تا از گرده افشانی و تفکیک متعاقبت آن ممانعت به عمل آید .
فصل دوم
انواع موتاسیون
-انواع جهش
-موتاسیونهای کروموزمی
-ناهنجاری در تعداد کروموزوم ها
-ناهنجاری ساختمانی کروموزوم ها
-موتاسیونهای نقطه ای یا ژنی
-عوامل به وجود آورنده جهش
-جهش های خود به خودی
-جهش های القایی یا ایجادی
-القای جهش
-جهش های کشت سلول سوماتیکی
انواع موتاسیون
انواع جهش :
تغییرات جهشی را میتوان بر حسب شاخص های متعدد تقسیم کرد ، جهش ها را به طور کلی به دو دسته بزرگ تقسیم می کنند : موتاسیونهای کروموزومی و ژنتیکی یا ژنی این موتاسیون ها را با نام ناهنجاریهای کروموزومی نیز می خوانند .
1-موتاسیون های کروموزومی : جهش هایی که بخش یا همه کروموزوم را شامل شده و تحت عنوان جهش های کروموزومی یا جهش های بزرگ شناخته می شوند . عموماً به دو دسته تقسیم می شوند که یا باعث ایجاد ناهنجاری در تعداد کروموزوم ها می شوند و یا در ساختمان کروموزوم ها تغییر ایجاد می کنند . موتاسیونهای کروموزومی شامل حذف یا افزایش و قطع وصل و جابجایی قسمتهایی از یک یا تمامی یک یا چند ژن و کروموزوم است و به صورت زیر بروز می کنند :
الف . ناهنجاری در تعداد کروموزوم ها : در این حالت که بدون بریدگی و شکشتگی کروموزوم بروز می کند و شامل : پلی پلوئیدی و آنوپولوئیدی است .
ب-ناهنجاریهای ساختمانی کروموزوم ها : این موتاسیون همراه با شکستگی کروموزوم است و شامل جابجایی ، وارونگی ، حذف شدن ( کاهش کروموزومی ) و مضاعف شدن ( افزایش کروموزومی ) است .
2-موتاسیونهای نقطه ای یا ژنی : انواع تغییرات ساختمانی ژنتیکی که درسطح کروموزوم ها صورت میگیرند در ژنها منفرد و در سطوح مولکولی نیز وجود دارند و جهش نقطه ای یا Point mutation نامیده می شوند . این جهشها به شکل واژگون ، کاهش ، افزایش ، جابجایی بازها در ژن و مضاعف شدن که تکرار یک ژن منفرد است ، صورت می گیرد . با توجه به اینکه پیام ژنتیکی توسط ترادف بازها در پلی نوکلئوتید تعیین می گردد ، لذا می توانیم نتیجه بگیریم که هر گونه تغییری در ترادف بازهای یک ژن به جهش منجر می گردد . هر گاه آسیب وارده بر ماده ژنتیک فقط به قسمت بسیار محدودی از کروموزوم و بر یک یا تعداد کمی از نوکلئوتیدهای ، اسیدنوکلئیک اثر بگذارد تغییر یا تغییرات حاصله جهش محدود محسوب میشود . این قبیل جهش ها تنها در یک نقطه از کروموزوم تغییراتی ایجاد می نمایند . جهش ژنی ممکن است مغلوب ( a به A ) یا غالب (A به a ) باشد . جهش ژنی مغلوب معمول تر است . اگر جهش ژنی مغلوب دربافت سوماتیکی یک گیاه هموزیگوت به وقوع بپیوندد ، آثار آن در نسل بعد روی بذری که در روی بخشی از گیاه شامل آلل موتانت تشکیل می شود ، ظاهر خواهد گردید ، زیرا فقط یک ژن در هموزیگوت جهش یافته
(AA به Aa ) و آلل غالب دیگر در هتروزیگوت اثر ژن مغلوب موتانت را می پوشاند ، با خود گشی تفکیک رخ داده و بوته های موتانت ( aa ) در نسل بعد ظاهر می گردد ، در حالیکه هر دو آلل یک ژن به طور همزمان جهش یابند ، ژن مغلوب موتانت خواهد شد که این حالت به ندرت به وقوع می پیوندد ، در ضمن ژن موتانت غالب ( a به A ) بلافاصله قابل مشاهده خواهد بود ، زیرا بافت سوماتیکی در حال نمو (Aa ) صفت غالب را ظاهر خواهد ساخت با خود گشتی تفکیک صورت گرفته(AA:2Aa:aa) و بوته های موتانت هموزیگوت در نتاج تولید خواهد شد . هنگامی که در بافت سوماتیکی جهش رخ دهد فقط بخش کوچکی شمیر (chimera) از گیاه ، مانند یک پنجه یا یک شاخه که از نمو سلول جهش یافته به وجود آمده ، حامل ژن موتانت می باشد و سایر قسمتهای گیاه تحت تاثیر قرار نخواهد گرفت . اگر جهش مغلوب در گامتی رخ دهد و این گامت با گامت حامل آلل غالب ترکیب شود ، بذر حاصل گیاه هتروزیگوت را تولید نموده و تفکیک این ژن در نتاج آن ظاهر خواهد شد .