دانلود مقاله اکولوژ فیزیولوژیک اپی فیت های آوندی

-اکولوژ فیزیولوژیک اپی فیت های آوندی (گیاه هوازی) : دانش امروز، سؤالات مطرح

-خلاصه : امروزه علم اکولوژی فیزیولوژیک ، اپی فیت های آوندی را مورد بررسی قرار می دهد.

در حال حاضر مناسب ترین و مهمترین عوامل محدود کننده غیر زنده بر رشد و عملکرد روش اپی فیت ها کمبود آب است که بررسی شده است، در حالی که دیگر فاکتورها مانند دسترسی به مواد غذایی یا تابش نور، در درجه دوم اهمیت قرار دارند. به هر حال این نشان داده شده که علم امروز ما در مورد بیولوژی اپی فیت ها هنوز در دو بعد تاکسونومیک و اکولوژیک خیلی محدود است. و نتیجه گرفته شده که معمولاً هنوز در سطح ابتدایی قرار گرفته است. مطالعات آینده باید شامل محدوده وسیع تری از تاکسونها و مکانهای رویش شود تا به فهم بهتری در مورد اینکه چطور فاکتورهای غیر زنده (abiotic ) رشد و بقای اپی فیتها را محدود می کنند و اینکه چه اثری روی ترکیب اجتماعی اپی فیت دارند منتهی شود. در نهایت این روش بیشتر برای بیولوژی اپی فیت پیشنهاد می شود: تحقیقات فیزیولوژیک باید با مطالعات در مورد دیگر محدودیتها متعادل شود . برای مثال : ناپایداری سوبسترا(زیر لایه) ، محدودیت پراکندگی، رقابت یا گیاه خواری.

کلمات کلیدی : اپی فیتها (گیاهان دارزی )، تغییرات درون گونه ای، تلفات (مرگ و میر mortality ) روابط غذایی، انعطاف فنوتیپی (phenotypic  plasticity ) ، فتوسنتز، روابط آبی .

مقدمه :

20000 تا 25000 گونه اپی فیت آوندی (vascular epiphytes) تخمین زده شده است (Benzing 1990 ) ، که بیشتر در مناطق گرمسیری استوایی قرار دارند. اگر چه گونه های اپی فیت در خانواده ها و راسته های بزرگ سرخسها، و بازدانگان و نهاندانگان هستند، ولی تک لپه ای ها بیشترین نقش را دارند : حدود 80% از کل اپی فیتها به این گروه تعلق دارند. (kress , 1989 ) . در یک محل فراوان  هستند و دارای گوناگونی بسیار می باشند اپی فیتها روی دیگر گیاهان رشد می کنند، که این امر در گیاهان زیردرختی تا تاج درختان واقع می شود. این تنوع در مکانهای رویش و انواع مختلف سکونت گیاه، صریحاً نشان می دهد که یک تعریف ساده برای «زیستگاه اپی فیت» (epiphyte habitat ) و یا عوامل محدود کننده محیطی برای فلور آن نمی توان در نظر گرفت. مطالعات منتشر شده به سختی این تغییر پذیری را نشان می دهد. در مقابل اکولوژیستهای فیزیولوژی گیاهی به آن گونه هایی بیشتر توجه دارند که در مکانهای پرتنش وجود دارند. (Benzing zotz and Andrade 2001 , luttge 1997 , 2000 ). اکثر این مطالعات پاسخ های کمی را در مورد استرس در سطح ارگانهای فردی نشان داده است. مطالعه اکوفیزیولوژیک اپی فیتها تقریباً ناقص است، زیرا فعل و انفعال یک فرد (ارگان) تنها قسمتی از اندازه گیری نتایج استرس را بر روی تمامی افراد نشان می دهد.

مطالعه اکوفیزیولوژیک اپی فیت این مقاله روش متعادلی را بین روشهای تاکسونومیک و اکولوژیک نتیجه داده است. آنچه که ما امروزه در مورد اثرات اکوفیزیولوژی اپی فیت می دانیم به صورت نقد و بررسی خلاصه شده است، و اعتبار فرضیات مطرح شده در بسیاری از این مطالعات مورد سؤال قرار گرفته است. مخصوصاً، عوامل محدود کننده اصلی رشد و بقای اپی فیتها تحت استرس شدید و آب فراوان، کمبود مواد غذایی در دسترس و مهارنوری، در حالی که عوامل محدود کننده زنده (biotic ) نسبتاً مهم نیستند. جزئیات اندازه گیاه و تغییر پذیری درون گونه در پارامترهای فیزیکی بررسی شده است (Zotz et al 2001 a ) که در اینجا مختصراً بحث شده است. اطلاعات موجود ما را متوجه تمرکز بر روی نسبت های آبی گیاه، نسبت های غذایی و فتوسنتز می کند زیرا دیگر زمینه ها، مانند فیزیولوژی هورمونی اپی فیتها (Zotz etal 2001 : zhang et al 1995 ) واقعاً کشف نشده اند.

در نهایت، اگرچه این مقاله بطور کلی با اکوفیزیولوژی اپی فیتها سرو کار دارد ولی موارد دیگر اکولولوژیک را مانند اثرات جمعیت شناسی بیولوژی اپی فیت را نیز تا اندازه ای شامل می شود. در اکوسیستم های پیچیده جنگلهای استوایی که وجود تعداد زیادی از فعل انفعالات بیوتیک (زنده) از ویژگی آنهاست، اهمیت نسبی اندازه گیری واقعی انطباقات فیزیولوژیک برای رشد و بقا فقط با کمک مشاهده (putting them into perspective) و با استفاده از روش مطالعه فیزیولوژی به کمک تجربیات  مشاهدات در سطح زیست شناسی، جمعیت شناسی یا اکولوژی جمعیتی بدست       می آید.

نسبت های آبی گیاه

کمبود آب مهمترین عامل محدود کننده آبیوتیک (غیر زنده) در محیط زیست اپی فیت است. تفاوتها در چگونگی دسترسی به آب و مواد غذایی  ، بنزینگ (Benzing) را واداشت تا گروههای عملکردی یا شاهدی را تعیین کند مانند : اپی فیتها «منبع دائمی» (Continuously supplied) و «منبع ضربه ای» (pulse supplied ) ، (Continusly supplied ) و «منبع ضربه ای» (Pulse supplied ) ، ( Benzing 1990 ) .

اولی بروملیادها (bromeliad نوعی اپی فیت) تاکسونهایی را شامل می شود که به منبع نسبتاً ثابت و دائم رطوبت دسترسی دارند. دومی شامل تمام اشکال باقی مانده است که اپی فیتهاپوست درختی (bork epiphyte) معروف هستند که دوره های کم بارانی در زمان کوتاه، کافی است تا استرس آبی را ایجاد کند. اگر چه این دو گانگی ابتکاری است، ولی تغییر پذیری ذاتی و اساسی را نه تنها فقط در تاکسونهای مختلف هر گروه، بلکه حتی در گونه های معین نشان نمی دهد. کارایی اپی فیتهای بروملیاد در دوره های کم بارانی و اثر آنها روی اندازه گیاه مورد بررسی قرار گرفته است (Zoz and Thomas 1999 ; Schmidt and Zotz 2001 )

در هر سه گونه مورد آزمایش قرار گرفته افزایش تدریجی در کارایی گیاه دیده       می شود. برای مثال زمانی که ذخیره آب افراد کوچک Vriesea songuinolenta طی چند ساعت تمام می شود افراد بزرگ گونه می توانند از ذخیره آبی، به مدت بیش از یک هفته، بدون پر کردن منبع، استفاده کنند. (Schnidt and Zozt 2001 ) . کارایی پایین افراد کوچک می تواند دلیل حتمی این باشد که چرا بیشتر بروملیادهای دارای مرحله اتمسفری نوجوانی (atmospherie juvebile stage)، تحمل بیشتری در برابر خشکی دارند. متأسفانه، اکوفیزیولوژی مرحله اتمسفری کمتری مورد بررسی قرار گرفته است (Adans and Martin 1986, Schnidt and Zotz 2001 ) . اگر چه اصطلاح منبع دائمی گمراه کننده است، اما بدن شک مسئله ذخیره آب به طور متناوب توسط باران، شبنم و مه را کاهش می دهد و در افراد بزرگتر به جای آب و هوای مرطوب، این موقعیت لزوماً به منبع رطوبت و غذای اصلی مرتبط است.

با وجود فقدان بافر، سازشهای متناوبی در آزمایش ذخیره آبی متناوب مشاهده می شود، برای مثال، تغییرات آبی (Poikilohydry) ، پر آبی برگ، ساقه و ریشه (Ng and Hew 2000 ) ، بدون شاخگی (shootlessness) (Benzing et al 1983) یا برگریزی به واسطه خشکی (draught - deciduousness) (Benzing 1990) ، متابولیسم اسید کراسولاسه (CAM )، مخصوصاً در بین اپی فیتها شایع هستند. به دنبال کارهای وینتر و اسمیت این مورد انتظار است که تاکسونهای CAM در دنیا اپی فیتیک هستند. Winter and smith 1966 ) . خصوصیات فلور اپی فیتی محلی با CAM بازتاب درجه رطوبت قابل دسترس است: (اطلاعات موجود فقط اجازه مقایسه در اپی فیتیک های ارکید (orchid را می دهد) : تعداد گونه های CAM در جنگلهای بارانی نیوگونین و استرالیا حدود 25% (earn shaw elar 1987, winter et al 1983 )، تا 40% تعداد گونه های CAM در جنگلهای پست و مرطوب جزیره باروکلورا و پاناما (Zotz and Ziegter 1997 ) : تا 62% در جنگلهای باز نسبتاً خشک استرالیا (Winter et al 1983) ؛ تا 100% در جنگلهای خشک مکزیک (mooney et al 1989) رو به افزایش است و به طور مشابه، کاهش معنی دار تعداد گونه های CAM گزارش شده است، در مطالعه جنگلهای مکزیک با ارتفاع 2400- 700 متر بالای سطح دریا (Hietz et al 1999) . همراه با این افزایش نسبی گونه های CAM از مناطق مربوط به خشکی، افزایش متناسب گونه های CAM از مناطق پوشیده و سایه دار تا مناطق در معرض نور وجود دارد. (Grrffiths and  smith 1983 ; Zotz and Ziegler 1997 ). بنابراین، حتی در جنگلهای نسبتاً مرطوب و لایه دار، درصد گونه های CAM اپی فیتها در مقایسه با نسبت میانگین گیاهان آوندی بیشتر است. (C. 6% Winter and Smith 1996 )، که نشان دهنده اهمیت این روش ذخیره آب در محیط زیست اپی فیت است.

همه این مطالعات دارای یک نقطه ضعف عمومی است. آنها از نسبتهای یکسان پایداری برای متمایز کردن مسیرهای فتوسنتیک استفاده می کنند، که اجازه تشخیص گونه های CAM حد واسط و اختیاری را نمی دهد. (Borland and Grffith 1996) . شاید تعداد زیادی گونه ظاهراً با این مقادیر « C30like d13C » وجود داشته باشند. ولی به حداقل ظرفیت برای ساختن اسید در شب را دارا می باشند که ارتباط با جذب و بازسازی CO2 در تنفس دارد. برای مثال لوتگ (Luttge ) لیستی از مقدارهای d13C  از 12 گونه «Clusia» را (که شناخته شده های حد واسط های C3lCAM از مطالعات تبادلات گازی هستند (Luttge 1999) ، تهیه کرد. این مشخص است که بیشتر این تاکسونها تظاهر می کنند که گونه های C3 هستند، تنها از اطلاعات مشابه کربن استفاده شده، زیرا مقدار d13C در زیر 20% معمولاً  به عنوان مدرکی برای فتوسنتز C3 تفسیر می شود. اهمیت انعطاف استفاده از CAM برای نسبتهای آبی گیاه در مطالعه مقایسه ای طولانی مدت 3 گونه اپی فیت که از نظر فتولوژی و مسیر فتوستنزی متفاوت هستند از نظر کمی بیان شده است. (Zotz and winter 1994a ) : کارایی استفاده آب در گونه های CAM – C3 ، «Clusia uvitana » . اگر چه هیچ جذب خالص Co2 در شب اندازه گیری نشده است، حداقل در خلال خشکی، سیکل CAM در موازنه کل CO2 شرکت می کند. به هر حال، این سؤال ممکن است بوجود آید که آیا هر گونه با قابلیت اندازه گیری فعالیت شبانه «PEP – Carboxylase » باید C3-CAM حد واسط یا حتی «گیاه CAM » خوانده شود، همینطور که توسط هولتوم و وینتر انجام شده است. (Hiltum and Winter) . این مشکل تعریف C3 ، C3-CAM  حد واسط و گیاهان CAM را بیشتر می کند. چطور باید این 3 گروه را از هم تفکیک کرد، وقتی یک ارتباط واقعی بین روشهای جانبی تثبیت CO2 وجود دارد. (PEP – carbonylose در برابر Robisco).

احتمالاً به استثناء جنس Clusia ، (Ball etal 1991 b : Luttge 1999 , Roberts 1998)

اهمیت اکولوژیک این اختلاف جزئی CAM برای اپی فیتهای واسکولار به عنوان گروه هنوز نامشخص است و مطالعات  دقیق تری مورد نیاز است. بیش از این، در مورد تغییرات درون گونه ای CAM، اطلاعات کمی داریم بخصوص در رابطه با اندازه گیاه . این فرض وجود دوره های فراوانتر استرس آبی در گیاهان کوچکتر، باعث این انتظار می شود که اینها CO2 کمتری در خلال روز نسبت به گونه های مشابه بزرگتر جذب می کنند، و به سمت الگوی مثبت d13C هدایت می شوند به طور غافلگیر کننده، این انتظارات در مورد مطالعه مشابه بر روی بروملیادهای جنگل مونتان مکزیک واقعیت ندارد (نتایج منتشر نشده، Phietz and w wanek .