دانلود مقاله پلی پلوئید

مقدمه

تعداد کرموزوم ها به طور خود به خود و تصادفی تغییر می‌نماید و این فرآیند از زمان شروع حیات در این سیاره تداوم داشته است. در واقع تغییر در تعداد کروموزوم به عنوان ابزاری در مدل سازی ژنوم ها در طی تکامل مفید بوده است. مثال هائی از اینگونه تغییرات را می‌توان در بین محصولاتی که غذای روزمره از آنها تهیه می‌شود. زیرا بسیاری از گیاهان و بعضی از جانوران که غذایی انسان را تشکیل می‌دهند از طریق تغییرات خود به خودی تعداد کروموزوم ها در طی تکامل آن گونه ها پدید آمده اند. امروزه به نژادگران از دست ورزی تعداد کروموزوم ها بهبود زادآوری یا برخی دیگر از خصوصیات مطلوب موجوداتی سود می‌برند تغییر در تعداد کروموزومی به دو نوع سلول یا فرد تولید می‌کند:

آنهائی که دسته های سماتیکشان مضرب صحیحی از تعداد هاپلوئید پایه یعنی ویژگی گونه می‌باشد که به آن یوپلوئید می‌گویند.

آنهائی که دسته های سماتیکشان مضرب نامرتبی از تعداد پایه است به نام آنیوپلوئیدی گویند.

تعریف پلی پلوئیدی:

گونه هائی که دارای بیش از دو سری کروموزوم اصلی و اساسی داشته باشد.

تقسیم بندی پلی پلوئید:

یوپلوئیدی Euploidy

آنیوپلوئیدی Aneaploidy

تعریف یوپلوئیدی و انواع آن:

تغییرات در کل سری کروموزومهای اصلی را اصطلاحا یوپلوئیدی گویند.

اتوپلوئیدی Autopolyploid

آلوپلوئیدی Allopplypioid

تعریف اتوپلوئیدی و منشا تولید آن:

در اتوپلی پلوئیدی هر کدام از سریهای کروموزومی یکسان تلقی می‌شوند و به عبارت دیگر از سری کروموزومهای اصلی و اساسی سه دزیا حتی بیشتر وجود دارد. در این نوع پلی پلیوئیدی چنانچه تعداد آن زوج باشد، اصطلاحا آنها را پلی پلوئید متعادل و در صورتی که فرد باشد، آنها را پلویئدهای نامتعادل می‌نامند.

اتوپلی پلوئید از دو برابر شدن مستقیم ترکیب کروموزومی ناشی می‌گردد که این دو برابر شدن می‌تواند از طریق بکار گیری مواد شیمیایی نظیر کلشی سین صورتی گیرد و یا انیکه بطور طبیعی صورت گیرد. که معمولا در طبیعت حالت نادری دارد. این مواد از تشکیل اسپنیولها جلوگیری نموده، لذا تقسیم سلول کامل نمی گردد و بعد از مدت زمانی که سپری گردید سلولها فعالیت طبیعی شان را مجددا از سر گرفته ولی در این وضعیت از تعدا کروموزوم دو برابر شده ای برخوردار می‌باشند.

اتوپلوئیدی و کاربرد آن در اصلاح نباتات:

موفقیت اتوپلوئیدها در گیاهان میوه ای چشم گیر می‌باشد. یکی از مهمترین واریته های موز تریپلوئید بوده نقاط کوچک سیاه رنگ در موزه های تجاری دانه های بی ثمر هستند که به طور کامل رشد نکرده اند. یک موز دیپلوئیدی کوچک تر است و حاوی دانه های بسیار بزرگتر و سخت تر تقریبا هم اندازه های قهوه می‌باشد. موز تریپلوئید که هر مجموعه کروموزومی آن متشکل از 11 کروموزوم 33=*3 است احتمال میوزی که در ‌آن همه یونی والا تنها به یک قطب بروند برابر  یا  برابر با  است. بنابراین موزها تقریبا بطور کامل عقیم می‌باشند.

هندوانه: هندوانه های طبیعی دیپلوئید بوده و در سلولهای بدنی خود 22 کروموزوم دارند 2n=2x=22. هنداوانه های تتراپلوئید به روشهای خاصی قابل تهیه هستند. وقتی این دو نوع هندوانه باهم تلاقی یابند هیبریه های تریپلوئید ایجاد می‌کند که 33 عدد کروموزوم دارند.

بذرهای تریپلوئید برای تولید هندوانه بوسیله تلاقی یک رگه تتراپلوئید (واله ماده) با یک رگه دیپلوئید (واله نر) تولید می‌شوند. رقم تتراپلوئید در گلخانه از طریق تیمار نوک ساقه گیاهچه های جوان هندوانه دیپلوئید با یک ماده شیمیایی مهار کننده تقسیم میتوز به نام گلشی سین تولید می‌شود. این ماده شیمیایی تقسیم سلولها را مهار کرده و تتراپلوئید را القا می‌کند. هندوانه های تتراپلوئید بدست آمده اغلب بارور هستند و از طریق بذر نتایج تتراپلوئید تولید می‌کنند. اما باروری آنها در مقایسه با دیپلوئید ها به میزان زیادی کاهش می‌یابد.

ارقام تتراپلوئید را به عنوان والد ماده در نظر می‌گیریم که این والد را به طریق دستی اخته می‌کنند یا از نر عمیقی سیتوپلاسمی استفاده می‌کنند سپس گرده والد نر (دیپلوئید) را روی والد ماده گرده افشانی می‌کنند و بدین ترتیب بذر تریپلوئید به دست می‌آید.

 کاربردها پلوئید در اصلاح نبات: روش مفیدی که در جو به عنوان یک گیاه زراعی مهم استفاده می‌شود، از طریق گرده افشانی جو دیپلوئید زراعی با گرده های گیاه دیپلوئید وحشی خویشاوندی با نام علمی هوردئوم بولبوزوم است. این کار به تولید تخم هائی با یک مجموعه کروموزومی از هر دو گونه والدی می‌انجامد. با این حال در طی تقسیم های سلول بدنی کروموزوم های هوردئم بولبوزوم است. این کار به تولید تخم هائی با یک مجموعه کروموزومی از هر دو گونه والدی می‌انجامد. با این حال در طی تقسیم های سول بدنی کروموزومهای هوردئوم بولوبوزوم از تخم ها حذف می‌شوند، در حالی که کروموزوم های جوز راعی باقی می‌مانند و جنین هاپلوئید حاصل می‌شود. (به نظر می‌رسد که فرآیند هاپلوئید شدن به علت ناسازگاری ژنتیکی بین کروموزوم های این دو گونه باشد.) کروموزوم های هاپلوئید حاصل، با استفاده از طریق کلشی سین دو برابر می‌شوند. این روش به تولید سریع و کاملا گسترده چند رقم جدید انجامیده و بطور موفقی در گونه های دیگر نیز مورد استفاده قرار گرفته است.

خصوصیات مورفولوژیکی اتوپلی پلوئید:

هسته بزرگتر و داشتن محتویات بیشتر درون سلولی، این موضوع به خوبی در اندازه روزنه ها و دانه ها و دانه گرده مشهود است.

افزایش اندازه برگها و گلها.

تغییر در ترکیب شیمیایی شامل افزایش یا تغییر در نوع یا نسبت کربوهیداراتها، پروتئین ها، ویتامینها یا آلکالوئیدها. به عنوان مثال کاساوای تتراپلوئید در مقایسه با والددپلوئید خود از 47 درصد پروتئین بیشتری برخوردار می‌باشد.

از لحاظ سرعت رشد، در مقایسه با والد دیپلوئید از رشد آهسته تری برخوردار است و گلدهی آنها دیرتر صورت می‌گیرد.

رفتار سیتوژنتیکی اتوپلوئید ها:

اتوتتراپلوئید به طور طبیعی از طریق مضاعف شدن خود به خودی ژنوم 2x و تبدیل به 4x پدید می‌آیند. یک اتوتترا پلوئید ممکن است به صورت زیر کروموزومهایش جفت شود:

جفت شدن بصورت کوادری وانت

جفت شدن بصورت تری والنت و یونی والانت

جفت شدن بصورت بی والنت که فراوانی اخیر بیشتر مشاهده می‌شود.

تری پلوئید:

به طور خود به خودی در طبیعت و یا توسط متخصصان ژنتیک از تلاقی یک 4x (تتراپلوئید ) و یک 2x (دیپلوئید) ایجاد می‌شوند. گامت های 2x و x برای تشکیل تری پلوئید 3x باهم متحد می‌گردند. ترپیپلوئید ها مشخصا عقیم می‌باشند. علت این امر همانند مونوپلوئید ها به جفت شدن در میوز مربوط می‌شود. سیانپس یا جفت شدن واقعی فقط بین دو کروموزوم صورت می‌گیرد. اما در اینجا یک کروموزوم های جفت شده ای که در دیپلوئید یافت می‌شوند بای والانت نام دارند. اشتراک سه کروموزومی تری والانت نامیده شده و به کروموزوم جفت نشده یونی والانت گفته می‌شود.

مونوپلائید:

موجودات مونوپلوئید که طبیعتا دیپلوئید هستند بایستی اجبارا یک میوز بسیار نامنظم را سپری کنند. کروموزوم ها که هیچ همولوگی ندارند تا با آنها جفت شوند، به صورتی یونیوالنت به صفحه متافازی می‌روند جائی که به طور تصادفی تفرق پیدا می‌نمایند. از آنجا که این عمل منجر به ایجاد گامت ها یا اسپور های کمبود دار می‌گردد عقیمی چنین مونوپلوئیدی بسیار بالاست. احتمال بدست آوردن یک گامت منان  (n= تعداد کروموزوم یک ژنوم) است.

مونوپلوئید های گیاهی به چند منظور مورد بهره برداری قرار می‌گیرند:

در درجه اول، مونوپلوئید ها برای صفاتی یا ترکیبات آللی مورد نظر که از قبل در حالت هتروزیگویستی وجود دارند و یا از طریق مواد جهش زا در والدین ایجاد می‌شوند. مورد انتخاب قرار می‌گیرند آنگاه این مونوپلوئید ها برای دستیابی به دیپلوئید کاملا خالص که میوز طبیعی دارد و قادر به تولید بذر است. تحت تیمار دو برابر نمودن تعداد کروموزوم ها قرار می‌گیرند و از طریق تیمار بافت مریستمی با ترکیبی به نام کلشی سین که از تشکیل رشته های دوک میتوزی ممانعت به عمل می‌آورد.

موقعیت دیگری که در آن از مونوپلوئید ها استفاده می‌شود، تیمار سلول های مونوپلوئید به عنوان جمعیتی از موجودات هاپلوئید با مواد جهش زا او انجام انتخاب است. بدین ترتیب که جامعه ای از سلول ها انتخاب می‌شوند، دیواره سلولی آنها با تیمار آنزیمی حذف می‌گردد و سپس با ماده جهش زا تیمار می‌شوند. آنگاه روی محیط کششی قرار می‌گیرند که فنوتیپ های مورد نظر گزینش می‌کنند. این شیوه برای گزینش مقاومت به ترکیبات سمی که توسط یک عامل بیماری زای گیاهی تولید یم شود و یا برای گزینش مقاومت علف کشهائی که کشاورزان برای از بین بردن علف های هرز به کار می‌برند، مورد استفاده قرار گرفته است. در نهایت گیاهچه های مقاوم به گیاهان هاپلوئید تبدیل می‌شوند که بعدا با استفاده از کلشی سین انواع دیپلوئید مقاوم خالص بدست می‌آیند.

آلوپلوئیدی و نحوه تولید آن:

آلوپلوئیدها گیاهانی هستند که ژنوم اضافی آنها از جنس ژنوم اصلی خود گیاه ست و یا به عبارت دیگر ژنومهای گیاه از مجموعه چند ژنوم غیر متجانس تشکیل شده است.

آلوپلی پلوئیدی طی دو مرحله بوجود می‌آید:

هیبریه اسیون یا دورگه گیری بین دو گونه یا دو جنس مختلف.

دو یا چند برابر کردن تعداد کروموزمهای این دورگ حاصله بوسیله عوامل فیزیکی و شیمیایی.

آلوپلوئیدی و اصلاح نباتات:

آلوپلی پلوئید کلاسیک توسط جی. کاریچنکو در سال 1928 ساخته شد. وی می‌خواست گیاه هیبرید  باروری تولید کند که برگهای کلم و ریشه تربچه را داشته باشد. هر کدام از این گونه ها دارای 18 کروموزوم هستند و به قدر کافی قرابت دارند و بنابراین باهم تلاقی می‌یابند. از کشت بذرها یک گیاه نتایج هیبریه زنده حاصل شد. با این وجود، این هیبرید کاملا عقیم بود، زیرا 9 کروموزوم والد کلم به حد کافی با کروموزوم های تربچه فرق داشتند به طوریکه به طور طبیعی قادر به جفت شدن با همدیگر و تفکیک نبودند. با این وجود، چند بذر توسط این هیبریه عقیم تولید شد. پس از کاشت این بذرها گیاهان باروری یا 36 کروموزوم تولید شدند. همه این افراد آلوپلی پلوئید بودند. مسلما آنها از مضاعف شدن خود به خودی و ناگهانی کروموزوم ها (2n1+2n2) در بافتی از هیبرید عقیم که نهایتا زایشی شده و میوز را انجام داده است، بدست آمده اند. بنابراین در بافت (2n1+2n2) برای هر کروموزوم شریکی برای جفت شدن وجود دارد و گامت های متعادلی از نوع n1+n2  تولید می‌شوند. این گامت ها برای تولید نتایج آلوپلوئید 2n1+2n2 ترکیب شده‌اند و افراد بارور تولید کرده اند. این نوع آلوپلی پلوئید آمفی دیپلوئید نامیده می‌شوند که به معنای دیپلوئید مضاعف شده است. متاسفانه این گیاه آمفی دیپلوئید برای کارپچنکو ریشه های کلم و برگ های تربچه را داشت

ترتیکاله:

مثال دیگری از آلوپلی پلوئید ساخت بیشتر تریتکایه است که از یک گنوم هگزاپلوئید، و یک چاو دار دیپلوئید تولید شده است. در این خاصیت های مطلوب والدین چاودار و گندم در یک پیوند بارور انجام می‌شود. تریتیکاله تنها یک یک گونه جدید نیست بلکه به خاطر تفاوت هایش یا هر دو والدینش مورد بررسی قرار می‌گیرد که نوع جدید را تعیین می‌کند. به عنوان مثال میزان پروتئین بالا گندم با میزان بالای اسید آمینه لیزین چاودار در هیبریه های معینی آمیخته گردیده اند...

رفتار سیتوژنتیکی آلوپلوئیدها:

سیتولوژی ورونه ژنتیکی آلوپلوئید بستگی کامل به رفتار کروموزومها در تقسیم کاهش کروموزومی دارد. در ترکیبات دو تایی مشاهده شوند، تفکیک صفات آلوپلوئید مشابه دیپلوئید خواهد بود. اگر ژنومهای مختلف آلوپلی پلوئید دارای ژنهای مشترکی باشند در این صورت تفکیک صفاتی شبیه تفکیک فاکتورهای مکرر خواهد شد.

در مطالعات سیتوژنتیکی گندم مشاهده گردید که اثر بعضی از کروموزوم های یک ژنوم ممکن اتس مشابه اثرات بعضی از کروموزوم های سایر ژنومها باشد. هاپلوئید گندم معمولی دارای 21 کروموزوم بوده و انتظار می‌رود که این کروموزوم ها در تقسیم کاهش کروموزومی بصورت انفرادی ظاهر شوند. در عمل تا چهار جفت کروموزوم بصورت ترکیبات دوتائی مشاهده گردیده است. تصور می‌شود کروموزوم های هر جفت متعلق به ژنومهای مختلف باشند ولی چون دارای ریخته ارثی مشابهی می‌باشند به صورت ترکیبات دو تای ظاهر می‌شوند. قسمتی از دو کروموزوم مختلف ممکن است از نظر ریخته ارثی مشابه بوده ولی قادر به جفت شدن در تقسیم کاهش کروموزوم نباشند.