دانلود مقاله مکانیسم سلول

با اینکه سلولهای یک گیاه یا یک جانور از نظر ساختمانی و عمل با یکدیگر متفاوتند، عموماً واحد ماده زنده بوده و خواص مهم مشترکی دارند.

مثلاً، سلولهای گیاهی و جانوری حاوی ژنها و کروموزومها هستند و کروموزومها در چرخه تقسیم سلول دارای اهمیت‌اند.

تقسیم میتوزی سلول فرآیندی است که سلولها تکثیر شده و رشد امکان‌پذیر می‌گردد.

زمانی که تقسیم میتوزی انجام می‌گیرد، هرکدام از سلولهای ایجاد شده با اینکه کوچکتر از سلول مادر هستند ولی یک سلول کاملند.

بعداً در اثر رشد، سلول اندازه طبیعی خود را به دست می‌آورد.

تقسیم میتوزی در موجودات تک‌سلولی در واقع همان تولید مثل است، زیرا دو موجود جدید به وجود می‌آید که هرکدام اطلاعات ژنتیکی موجود در سلول مادری را به ارث می‌برند.

در موجودات عالی، رشد درثر تقسیم سلولی و سپس حجیم شدن و متمایز گردیدن سلولها صورت می‌گیرد.

این تقسیمات و رشد تا بالغ شدن موجود ادامه خواهد داشت.

مثلاً انسان که زندگی را با یک سلول یا زیگوت شروع می‌کند در اثر رشد و تقسیمات دارای میلیاردها سلول می‌گردد.

تعداد سلولها از آن به بعد کم و بیش ثابت باقی می‌ماند.

تقسیم سلولی در پوست انسان در تمام طول زندگی زیاد می‌باشد که البته نتیجه آن ازدیاد سلولها نبوده، بلکه جایگزین سلولهائی می‌گردد که از بین می‌روند.

در بعضی از موجودات دیگر مانند مگس سر که بالغ، تقسیمات سلولی ناچیز صورت گرفته و تعداد سلولها تغییرات زیادی نمی‌یابد.

چرخه سلول رشد مستلزم ازدیاد توده سلولی، مضاعف شدن ماده ژنتیکی، و تقسیم است که در آن تساوی ماده ژنتیکی در سلولهای خواهری تضمین گردد.

عملیات اخیر با ترتیب ذکر شده در چرخه زندگی سلول صورت می‌گیرد (شکل 11-2).

در ابتدا یک سلول دیپلوئید (شامل n2 کروموزوم) مرحله رشد و ازدیاد حجم را پشتسر می‌گذارد که این مرحله را G1 نامند.

G1 در سلولی که جهت تکمیل چرخه زندگی خود احتیاج به 24 ساعت دارد حدود 10 ساعت طول می‌کشد.

این مرحله مخصوص رشد سلول و تهیه مواد شیمیائی جهت سنتز DNA می‌باشد.

در مرحله بعدی که S نامیده می‌شود و 9 ساعت را به خود اختصاص می‌دهد مخصوص دوبله شدن ماده ژنتیکی و سنتز DNA است.

ساختمانهای مضاعف شده را کروماتیدهای خواهری می‌نامند.

هر زوج کروماتیدهای خواهری دارای دو کروموزوم متشابه می‌باشند.

بعد از تکمیل همانندسازی کروموزمها، سلول وارد دومین مرحله رشد به نام G2 می‌گردد، که برای 4 ساعت ادامه داشته و تا شروع میتوز (M) به درازا می‌کشد.

در مرحله آخر یا میتوز کروماتیدهای خواهری از یکدیگر جدا شده و هرکدام به یک سلول خواهری می‌رود (شکل 12-2).

البته طول مراحل ذکر شده بستگی به گونه و احتمالاً یافت موجود دارد.

میتوز جزئیات تقسیم سلولی در سلولهای جانوری در اواخر قرن نوزدهم توسط والتر فلمینگ در سلولهای گیاهی توسط ادوارد استراسبرگر (Edward Strasburger) و محققین دیگر روشن گردید.

دو فرایند مرتبط تشخیص داده شده: 1 میتوز یا کاریوکنیز، تقسیم سلولی و 2 سیتوکنیز که درست بعد از میتوز شروع می‌شود و در آن سیتوپلاسم و ضمائم آن تقسیم شده و نهایتاً دو سلول خواهری به وجود می‌آیند.

مراحل اصلی میتوز عبارتند از: پروفاز، متافاز، آنافاز و تلوفاز.

جهت روشن شدن موضوع اینترفاز که مرحله بین دو تقسیم است نیز توضیح داده خواهد شد.

اینترفاز در این مرحله کروماتین، ماده‌ای که حاوی اطلاعات ژنتیکی است، ناپدید می‌گردد.

مواد شیمیائی مخصوصی که جهت سنتز کروموزومها و پروتئین‌هائی که بعداً تشکیل دوک را می‌دهند در این مرحله یافت می‌شوند.

اینترفاز در مقایسه با میتوز، که ممکن است از 10 دقیقه تا چندین ساعت به طول انجامد، بسیار طولانی می‌باشد (جدول 1-2).

با توجه به شکل 11-2 اینترفاز شامل G1، S، و G2 می‌گردد.

پروفاز اولین مرحله میتوز است که در آن کروموزومها به صورت رشته‌های باریکی قابل رؤیت می‌گردند.

هر کروموزوم در این مرحله شامل دو رشته در مجاورت یکدیگر است که به آنها کروماتید گویند.

کروماتیدها دراثر همانندسازی کروموزمها در مرحله S انترفاز حاصل شده‌اند.

فشردگی و پیچیدگی کروموزومها یکی از خصوصیات این مرحله است.

هستک بسیاری از گونه‌ها در این مرحله پاره شده و ناپدید می‌گردد.

در بعضی از موجودات پست هستک در مرحله پروفاز و آنافاز باقی مانده سپس به دو نصف تقسیم شده و در سلولهای دختری توزیع می‌گردند.

در اواخری پروفاز غشاء هسته پاره شده و کروموزومها میدان وسیعتری جهت جداشدن از یکدیگر پیدا می‌کنند.

طبق تحقیقاتی که با میکروسکوپ الکترونی صورت گرفته است قطعات پاره شده غشاء هسته در سیتوپلاسم غوطه‌ور شده و سپس جزئی از شبکه‌های اندوپلاسمیک می‌گردند.

البته پروتوزوا و قارچها از این حالت مستثنی هستند و غشاء هسته در تمام طول تقسیم میتوزی دست نخورده باقی می‌ماند.

در ابتدای مرحله پروفاز یکی از سانتریولهای دوگانه از جفت خود جدا شده و به محدوده هسته نزدیک می‌شود.

سانتریول دیگر در جای خود باقی می‌ماند.

در این موقع قطعات کوچک دوها در بین سانتریولهای دوگانه پدیدار می‌گردد.

سانتریولها ابتدا در سانتروزوم قرار دارند و زمانی که از یکدیگر جدا می‌شوند دوکهای قطبی (astral rays) از آنها خارج شده و تشکیل رشته‌های دوک را در بین آنها می‌دهد.

در بسیاری از گیاهان سانتروزومها و سانتریولهای مربوط به آنها وجود ندارد ولی با این وجود دوکها تشکیل می‌شوند.

متافاز کروموزومها در این فاز در بیشترین سطح پیچیدگی خود بوده و بنابراین ضخیم‌تر از تمام مراحل دیگر به نظر می‌آیند.

این خاصیت آنها را برای مطالعات مختلف ایده‌آل می‌سازد.

مرحله متافاز خیلی کوتاهتر از پروفاز است ولی به طور متوسط از آنافاز طولانی‌تر است.

جدول 2-2 مقایسه طول فازهای مختلف میتوز را در بافتهای مختلف گونه‌های گیاهان و جانوران نشان می‌دهد.

فعالیت کروموزومها در این مرحله زیاد شده و غشاء هسته کاملاً شکسته می‌گردد.

فعالیت کروموزمها بدین صورت است که هر کروموزوم به وسیله نقطه بخصوصی از آن به نام سانترومر (centromere) به دوکها وصل می‌گردد.

موضع سانترومر در هر کروموزوم مخصوص و ثابت است.

کروموزومهائی که سانترومر آنها تقریباً در وسط واقع شده است و بنابراین دو بازوی متساوی به وجود می‌آورند، متاسانتریک (Metacentric) نامیده می‌شوند.

کروموزومهایی که سانترومر آنها در وسط نبوده و دو بازوی نامتساوی به وجود می‌آورند آکروسانتریک (Acrocentric) نامیده می‌شوند.

همیشه فرض بر این است که مقداری ماده ژنتیکی حتی در آنهائی که سانترومر در منتها علیه کروموزوم واقع شده (Telocentric) در دو بازو وجود دارد.

اکنون هر کروموزوم به صورت مضاعف بوده و فقط یک نقطه مشترک به نام سانترومر آنها را به دوکها وصل می‌کند.

حال بخشی از حرکات مهم در تقسیم سلول اتفاق می‌افتد و آن قرار گرفتن تمام کروموزومها در یک صفحه افقی است که به آن صفحه متافازی (Metaphase plate) گویند و در وسط قطبین واقع شده است.

حرکات ذکر شده بسیار دقیق است و نیروی محرک آنها هنوز ناشناخته است.

آنافاز کوتاهترین مرحله میتوز آنافاز است، و زمانی شروع می‌گردد که سانترومر هر زوج کروماتید تقسیم می‌شود.

در این زمان هر سانترومر با کروماتید مربوط به خود از سانترومر و کروماتید خواهری خود جدا شده و به طرف قطبین حرکت می‌کند.

کروماتیدهای خواهری نسبت به یکدیگر حالت دفع کننده پیدا خواهند کرد.

تلوفاز تلوفاز زمانی شروع می‌گردد که کروماتیدهای خواهری که اکنون آنها را کروموزومهای خواهری می‌نامیم به قطبهای مخالف می‌رسند.

در این زمان غشاء هسته در اطراف هسته‌های دوگانه تشکیل شده و کروموزومها به توده‌ای غیرقابل رؤیت یا کروماتین تبدیل می‌گردند.

تقسیم سیتوپلاسم یا سیتوکینز (Cytokinesis) نیز با تشکیل شیاری در ناحیه صفحه استوائی سلول شروع می‌شود.

در نهایت یک غشاء کامل در مقطع سلولی به وجود می‌آید که دو سلول جدید با مجموعه کروموزمی یکسان تشکیل می‌گردد.

میوز در تقسیم میتوزی تفاوت کروموزمی بین سلولهای ماری و دختری وجود ندارد.

مثلاً سلولی که دارای چهار کروموزوم است در اثر تقسیم میتوزی تولید دو سلول با چهار کروموزوم می‌نماید.

در موجوداتی که سلولهای آنها با روش غیرجنسی تکثیر می‌یابند یعنی لقاحی بین سلولهای جنسی صورت نمی‌گیرد، تعداد کروموزومها در نسل‌های متمادی یکسان باقی خواهند ماند.

ولی در موجوداتی که به روش جنسی تکثیر می‌یابند از آمیزش بین گامتهای نر و ماده رویان تولید می‌گردد و بدین صورت اگر کاهشی در تعداد کروموزومها صورت نگیرد تعداد کروموزومهای موجود در سلول رویان دوبرابر والد خواهد بود.

میوز فرایندی است در تولید مثل جنسی که تعداد کروموزومها در آن به نصف کاهش یافته و گامت تولید می‌شود.

این کاهش به وسیله دو تقسیم سلولی متمادی که کروموزومها فقط یکبار دوبله می‌شوند انجام می‌گیرد.

موجوداتی که به طریقه جنسی تولید مثل می‌کنند در طول تاریخ تکامل خودداری مکانیسمی شدند که تعداد کروموزومهای موجود در گامتها به نصف کاهش یابد.

مثلاً اگر تعداد کروزومهای یک موجود در حالت طبیعی یا دیپلوئید برابر چهار باشد، تعداد کروموزومهای کاهش یافته یا هاپلوئید در سلول جنسی برابر دو خواهد بود.

تعداد کروموزومهای بعضی از موجودات در حالت دیپلوئید در جدول 3-2 آمده است.

تقسیم اول میوزی پروفای میوز اول، فرایند پیچیده‌ای است که با پروفاز میتوز متفاوت می‌باشد، مراحل مختلف پروفاز به صورت زیر است (شکل 13-2): لپتوتین: کروموزومهای لپتوتین بلندتر و باریکتر از پروفاز اولیه (early prophase) میتوز هستند.

در این مرحله ساختمانهائی تسبیح مانند به نام کرومومر در تمام طول کروموزوم نمایان می‌شوند.

ساختمانهای اخیر را بعضی از دانشمندان جایگاه ژنها ولی گروهی دیگر آن را مواضعی از کروموزوم تلقی می‌کنند که فشردگی و پیچیدگی بیشتری را دارد.

ظاهراً رابطه‌ای بین وجود کرومومر و وجود ژنها برقرار است.

با اینکه DNA قبل از این مرحله دوبله شده است ولی کروموزومها در این حالت به صورت مضاعف دیده نمی‌شود.

زیگوتین: مرحله زیگوتین کروموزومهای هومولوگ یکدیگر را جذب کرده و تولید بی‌والانت (Bivalent) می‌نمایند.

این نزدیکی و جذب در تمام طول کروموزوم به صورت دقیق رعایت می‌شود.

اگر یک قسمت از کروموزوم به کروموزوم غیر هومولوگ آن منتقل شود، مثلاً اگر یک قسمت از کروموزوم به نام a از کروموزوم A به کروموزوم B منتقل شده باشد (translocation)، عمل جفت شدن قسمتهای متشابه رعایت خواهد شد اگر ترتیب ماده ژنتیکی در یکی از کروموزومهای هومولوگ وارونه شود مثلاً a-b-c-d-e تبدیل به a-d-c-b-e گردد، با تشکیل یک حلقه عمل جفت شدن تکمیل می‌گردد.

کروموزوم های X و Y مانند کروموزومهای هومولوگ جفت نشده و فقط در قسمت انتهایی بازوی کوچک با هم جفت می‌گردند.

کروموزومهای X و Y مانند کروموزومهای هومولوگ جفت نشده و فقط در قسمت انتهایی بازوی کوچک با هم جفت می‌گردند.

پاکی‌تین: این مرحله با کوتاه شدن و پیچیدگی کروموزومها همراه است، و هر کروموزوم شامل دو کروماتید خواهری است که با دو کروماتید خواهری کروموزوم هومولوگ دیگر در کنار یکدیگر قرار دارند.

این گروه چهار کروماتیدی را تتراد (tetrad) می‌نامند که تبادلات کروموزومی می‌تواند قبلاً یا در این مرحله صورت بگیرد.

ساختمان رویان مانندی به نام Synaptonemal Complex را می‌توان در بین کروموزومهای جفت شده (synapsed) به وسیله میکروسکوپ الکترونی مشاهده کرد، این کمپلکس ظاهراً باعث تبادل ژنتیکی و ایجاد کیاسما (chiasma) می‌گردد.

موجوداتی که فاقد این کمپلکس هستند تبادل ژنتیکی انجام نمی‌دهند (مگس سرکه نر و کرم ابریشم ماده).

دیپلوتین: کروموزومها باز هم کوتاهتر و ضخیم‌تر می‌شوند و بنابراین بهتر قابل مشاهده هستند.

این کروموزومهای هومولوگ سعی در دفع یکدیگر دارند و فقط در نقاطی که تبادل ژنتیکی صورت گرفته و کیاسما تولید شده به هم متصل هستند.

این نقاط به صورت X مشاهده می‌شوند.

بسته به طول کروموزوم ممکن است یک تا چند کیاسما در طول کروموزوم دیده شود.

البته نقاطی که کیاسما مشاهده می‌شود محل تبادل ژنتیکی نیست چون کیاسما در هنگام دفع کروموزومهای هومولوگ از یکدیگر در طول کروموزوم حرکت کرده و به طرف انتها می‌رود (terminalization).

در اسپرم‌زائی انسان حد متوسط تعداد کیاسما، مشاهده شده برابر 50 است.

دیاکنیز: در این مرحله ضخیم شدن و پیچیده‌تر شدن کروموزومها ادامه پیدا کرده و هستک ناپدید می‌گردد.

در مراحل نهائی این فاز یا اوایل متافاز، غشاء هسته حل شده و بی‌والانت‌ها به وسیله سانترومر خود را به دوکهای تشکیل شده وصل می‌کنند.

متافاز اول در متافاز کروموزومها به حداکثر تمرکز خود می‌رسند.

کیاسماها به طرف انتهای کروموزوم حرکت کرده و مانع از جدا شدن کروموزومهای هومولوگ از یکدیگر می‌شدند.

در شکل 14-2 سه مرحله منجمله متافاز یک نشان داده شده است.

آنافاز اول با اینکه کروموزومها قبلاً دوبله شده‌اند ولی هنوز هر دو کروماتید به وسیله یک سانترومر به هم متصل هستند.

کیاسماها که در مراحل قبل در طول کروموزوم حرکت کرده بودند اکنون از انتهای آن خارج می‌گردند، و کروموزومهای هومولوگ از یکدیگر جدا می‌شوند.

هر جفت کروماتید که به وسیله یک سانترومر به هم وصلند دیاد (Dyad) نامیده می‌شوند.

اگر فرض کنیم موجودی دارای دو جفت کروموزوم هومولوگ است (AA'BB') به طوری که کرومزوم A و B را از یک والد و کروموزوم A' و B' را از والد دیگر دریافت کرده باشد می‌تواند چهار گامت هاپلوئید به نسبت مساوی تولید کند که عبارتند از AB',A'B,AB و A'B'.

همان‌طور که مشاهده می‌شود فقط دو گامت آن از نوع والدین می‌باشند (A'B',AB).

یک هشتم گامتهای ایجاد شده در مگس سر مکه دارای چهار جفت کروموزوم است دارای کروموزومهائی از نوع یکی از والدین می‌باشند.

به طور کلی با درنظر گرفتن n جفت کروموزوم هومولوگ فقط n-12/1 از گامتها دارای ترکیب والدین هستند.

در انسان که دارای 23 جفت کروموزوم است احتمال اینکه یک گامت دارای کروموزومهائی باشد که از یک والد آمده باشد برابر می‌باشد.

در بقیه موارد گامتها مخلوطی از کروموزومهای هر دو نوع والد را دارا می‌باشند.

نتیجه اینکه توزیع تصادفی کروموزومهای نوع والدین و همچنین ایجاد تبادلات ژنتیکی منبع مهمی در ایجاد گوناگونی در بین گامتهای موجودات مزبور می‌باشند.

اینترفاز و تلوفاز این مراحل در موجودات مختلف متفاوت است.

در اکثر موارد زمانی که دیادها به یکی از قطبها می‌رسند یک عشاء هسته‌ای در اطراف آنها تشکیل شده و کروموزومها قبل از وارد شدن در مرحله دوم میوزی یک دوران کوتاه اینترفازی را پشت سر خواهند گذاشت.

معمولاً به علت سریع بودن مراحل ذکر شده اینترفاز میوز به اندازه اینترفاز میتوز طولانی نمی‌باشد.

تقسیم مکانیکی سلول ممکن است در این مرحله اتفاق افتد (مثلاً در ذرت) یا ممکن است تا ایجاد 4 گامت در انتهای مرحله تقسیم دوم میوزی به تعویق افتد.

تقسیم دوم میوزی کروموزومها به صورت دیاد یا به صورت دو کروماتید خواهری که به وسیله یک سانترومر به هم وصل‌اند وارد مرحله پروفاز از تقسیم دوم میوزی می‌شوند.

در آنافاز دو، سانترومرها تقسیم شده و هر کدام از کروماتیدها یا موناد (Monad) از جفت خواهری خود جدا شده و به قطبهای مخالف می‌روند.

بلافاصله تلوفاز و سیتوکنیز دوم شروع شده و از هر سلول اولیه دیپلوئید که میوز را شروع کرده چهار سلول هاپلوئید به وجود می‌آید.

مقایسه شکلی بین میوز و میتوز در شکل 15-2 نشان داده شده است.

همان‌طور که مشاهده می‌گردد اختلاف عمده در جفت شدن کروموزومها و تعویق تقسیم سانترومر تا آنافاز دو در تقسیم میوز می‌باشد.

تشکیل اسپور در گیاهان در بسیاری از گیاهان پست، حالت هاپلوئید قسمت اعظم چرخه زندگی آنها را تشکیل می‌دهد.

هرچه از جلبک‌ها و قارچ‌ها گذشته به گیاهانی نظیر خزه‌ها و سرخس نزدیک شویم طول دوران دیپلوئید طولانی‌تر می‌شود.

حالت دیپلوئید زیگورات را اسپروفیت (Sporophyte) گویند، زیرا بعضی از سلولهای دیپلوئید (Sporocytes) عمل میوز را انجام داده و تولید اسپور (Sporogenesis) می‌کنند.

البته این اسپورها گامت نیستند بلکه به روش تقسیم میتوزی تکثیر یافته و تولید گامتوفیت (gametophytes) را می‌نمایند که خود می‌تواند تولید گامتهای نر و ماده نمایند.

تولید گامت در گیاهان مانند جانوران احتیاج به کاهش کروموزومی دارد.

عمل میوز در گیاهان و جانوران یکسان است ولی چرخه زندگی گیاهان کمی پیچیده‌تر است (شکل 18-2).

خصوصیات گیاهشناسی کلزا با نام علمی Brassica napus L.

گیاهی است یکساله، متعلق به خانواده چلیپائیان (Cruciferea) و جنس کلمیان (Brassica) با تعداد کروموزوم 38=n2 این گیاه برحسب شرایط اکولوژیکی مناطق مختلف دارای دو تیپ متفاوت بهاره و پاییزه می‌باشد که طبعاً ارقام بهاره کم محصول و کم ارتفاع ولی ارقام پاییزه پرمحصول، قدبلند و مقاوم به سرما هستند.

B.napus یک گونه آمفی دیپلوئید با 19 جفت کروموزوم می‌باشد.

شواهد سیتوژنتیکی و مولکولی نشان می‌دهد که این گونه توسط هیبریداسیون Brassica oleracea (9=n) با B.rapa (10=n) و سپس دوبرابر شدن تعداد کروموزومهای نتاج حاصل، ایجاد شده است [Sharp, et al 1995].

گلهای کلزا دارای حالت پروتوژنی بوده و عمدتاً خود بارور هستند.

درصد دگر باروری در ارقام کلزا با روشهای مختلف بررسی، و بین 22-23 درصد گزارش شده و به همین لحاظ استفاده از زنبور عسل برای بهبود گرده افشانی و افزایش محصول کلزا جنبه اقتصادی دارد ]احمدی، 1374 و حاج محمدنیا قالیباف، 1376 و ناصری، 1370[.

خاستگاه، تاریخچه و پراکندگی جغرافیایی گیاه روغنی کلزا (Brassica napus L.) با داشتن بیش از 40 درصد روغن و میزان تقریباً مشابه‌ای پروتئین کنجاله از دانه‌های روغنی عمده جهان محسوب می‌شود و از نظر میزان تولید پس از سویا و نخل روغنی مقام سوم را دارا است.

میزان تولید دانه کلزا در جهان براساس آمار سازمان FAO در سال 1999 حدود 34 میلیون تن و میزان روغن بدست آمده از آن بیش از 14 میلیون تن برآورد شده است.

خاستگاه و موطن اصلی کلزا و شلغم روغنی (Brassica campestris L.) بخوبی روشن نمی‌باشد.

احتمالاً جنس براسیکا از جمله اولین گیاهان اهلی است، زیرا فرمهای سبزی آن، در دوره نئولیتیک بطور معمول مورد استفاده بوده است.

در نوشته‌های سانسکریت هند مربوط به 1500 سال قبل از میلاد و در نوشته‌های چینی مربوط به 1122 سال تا 247 سال قبل از میلاد مسیح به انواع خردل اشاره شده است.

فیثاغورث (حدود 520 ق.م) بقراط (حدود 400 سال ق.م) و فلینی (23 تا 79 سال ق.م) به استفاده از خردل برای مصارف ادویه‌ای و داروئی اشاره کرده‌اند ]عزیزی، مهری.

و همکاران، 1378[.

قدیمی‌ترین مأخذه درباره کاشت کلزا در حدود 2000 سال قبل از میلاد از هندوستان، چین و ژاپن بدست آمده است و مصرف آن ظاهراً به عنوان روغن چراغ بوده است.

نظر به اینکه منشأ گونه B.oleracea از منطقه مدیترانه است، اعتقاد بر این است که B.napus باید از جنوب اروپا منشأ گرفته و از آنجا در اوائل قرن 18 به آسیا وارد شده باشد ]عزیزی و همکاران، 1378[.

بنظر می‌رسد که B.campestris یا B.rapa قدیمی‌ترین گونه در جنس براسیکا بوده و بیشترین پراکنش را دارا باشد.

این گونه بصورت وحشی از اروپای غربی تا شرق چین پراکنده است و پذیرفتن این فرضیه منطقی است که یک موطن آن در ناحیه افغانستان و پاکستان و موطن دیگر آن در ناحیه مدیترانه باشد و امکان دارد مرکز فرعی احتمالی نیز در ناحیه ترکیه و ایران داشته باشد ]احمدی، 1374[، ]عزیزی و همکاران، 1378[ و ]ناصری، 1370[.

گیاه روغنی کلزا به دلایل متعدد نظیر دارا بودن دو تیپ بهاره و پائیزه که امکان کاشت آن در طیف وسیعی از شرایط آب و هوایی اعم از معتدل سرد تا گرم و خشک و گرم و مرطوب فراهم می‌نماید.

همچنین به علت اجرای برنامه‌های گسترده تحقیقات به نژادی در زمینه اصلاح کیفیت روغن و کنجاله در کشورهای پیشرفته اروپایی و کانادا در دو دهه اخیر از افزایش کشت چشمگیری در جهان برخوردار گردیده که نمونه آن در کمتر گیاه زراعی می‌توان مشاهده نمود.

از آنجا که زراعت کلزا با سه آبیاری در پاییز و سه آبیاری در بهار (در منطقه کرج) بصورت مکانیزه کشت و برداشت می‌گردد و به نیروی انسانی چندانی نیاز ندارد، می‌توان سطح قابل توجهی از اراضی زراعی کشور را به آن اختصاص داد.

لازم به توضیح است که در بعضی از سالهای پر باران در منطقه کرج بدون آبیاری در بهار، حدود 5/1 تن محصول از زراعت کلزا بدست آمده است.

در مناطق شمالی کشور امکان کاشت ارقام زودرس متعلق به تیپ بهاره به تناوب با زراعت برنج وجود دارد.

آزمایشات اجرا شده در مناطق گرم جنوب کشور مانند دزفول، گچساران کشت ارقام متعلق به تیپ بهاره را در اواخر پاییز ثابت نموده است.

اهمیت و جایگاه اقتصادی کشت کلزا در ایران و جهان استخراج روغن خوراکی از کلزا در سالهای 1957-1956 بوقوع پیوست در سال 1968 اولین رقم کلزا با میزان اسید اروسیک پایین در کانادا تولید شد.

ارقام میداس (midas)، اسپان (Span) و تورچ (Torch) از نخستین رقمهای اصلاح شده با اسید اروسیک پایین می‌باشند.

بین سالهای 1977-1972 میزان اسید اروسیک روغن رقم‌های کلزا و شلغم روغنی به کمتر از 2 درصد کاهش یافت.

در سال 1974 رقم Tower به عنوان اولین رقم دو صفر کلزا که هم مقدار اسید اروسیک و هم مقدار گلوکوزینولات آن پایین بود، معرفی شد ]دهشیری، عباس، 1377[.

مصارف مختلف کلزا باعث شده است که ارقام ویژه‌ای از این گیاه تولید شوند و تفاوت بین سه نوع اصلی این ارقام، هیر، لیر و کانولا (Hear, Lear, Canola) از لحاظ کیفیت بذر حائض اهمیت است ]عزیزی، مهری، 1378[.

در یک تقسیم‌بندی کلی، کلزاها به دو گروه اصلی تقسیم می‌شوند: 1ـ کلزای صنعتی که در صنایعی نظیر روشنایی (در بدو امر)، صابون‌سازی، پلاستیک‌سازی، رنگ‌سازی و صنایع شیمیایی و نیز بدلیل برخورداری از اسیدهای چرب با زنجیره بلند و مقاوم در برابر حرارتهای بالا به عنوان روان کننده در موتورهای جت بکار می‌روند.

2ـ کلزای خوراکی که روغن آنها جهت تهیه مارگارین و مصارف دیگر و کنجاله به دلیل پایین بودن میزان گلوکوزینولات‌ها جهت تغذیه دام مصرف می‌شود ]احمدی، جاویدفر، 1377[، ]دهشیری، 1377[ و ]ناصری، 1370[.

اسیدهای چرب موجود در دانه کلزا عبارتند از: پالمتیک، اولئیک، لینولئیک، لینولنیک، ایکوسنیک و اروسیک اسید.

بر اساس حضور این مواد نوع خاصی از تقسیم‌بندی کلزا صورت گرفته است که به شرح زیر می‌باشد ]شهیدی، اسماعیل، فروزان، کامبیز، 1373[: الف) کلزا سنتی (Traditional rapeseeds): حاوی 60-23 درصد اسید اروسیک در روغن و 205-100 میکرومول گلوکوزینولات در هر گرم ماده خشک کنجاله هستند و این کلزاها تحت عنوان Hear شناخته می‌شوند.

ب) کلزاهای یک صفر (Single Zero): حاوی کمتر از 5 درصد اسید اروسیک در روغن و 205-100 میکرومول گلوکوزینولات در هر گرم ماده خشک کنجاله هستند و تحت عنوان کلزای Lear مشهور هستند.

به این نوع کلزاها Single low نیز گفته می‌شود.

ج) کلزاهای دو صفر (Double Zero): نوع اصلاح شده ارقام یک صفر هستند و حاوی کمتر از 2 درصد اسید اروسیک و 30-18 میکرومول گلوکوزینولات در هر گرم ماده خشک کنجاله می‌باشند.

به این کلزاها Double-Low نیز می‌گویند.

د) کلزاهای سه صفر (Triple Zero): نوع اصلاح شده ارقام دو صفر شلغم روغنی (B.campestris) بوده و اصطلاحاً به آنها کندل (candle) می‌گویند و حاوی حداقل میزان اسید اروسیک می‌باشند ]شهیدی، فروزان، 1373[.

میزان روغن کلزاهای سه صفر بیشتر از کلزاهای دوصفر معمولی می‌باشد و علت آن نازک بودن پوست دانه‌های کلزاهای سه صفر است.

این کلزاها رنگ پوست زرد رنگ دارند و میزان فیبر پوست آنها کم است.

در سال 1990 نام عمومی کانولا (canola) به بذور یا فرآورده‌های بذوری اطلاق شد که حاوی کمتر از 2 درصد اروسیک اسید در روغن خود و حاوی کمتر از 30 میکرومول گلوکوزینولاتهای آلیفاتیک در کنجاله خود می‌باشند ]عزیزی و همکاران، 1378 و شهیدی، فروزان، 1373[.

مصرف سرانه روغن در کشور حدود 13 کیلوگرم در سال می‌باشد که با توجه به جمعیت 65 میلیون نفری کشور، نیاز سالانه کشور جمعاً به بیش از 850 هزار تن بالغ می‌گردد.

متأسفانه میانگین تولید دانه روغنی کشور در دهه اخیر بندرت از 10% میزان مصرف فراتر رفته است و به همین علت همه ساله ناگزیر بیش از 700 هزار تن روغن بصورت خام و یا تصفیه شده و همراه آن مقادیر کلانی کنجاله حاصل از دانه‌های روغنی به کشور وارد می‌شود و هزینه آن نزدیک به 800 میلیون دلار تخمین زده می‌شود که یکی از بزرگترین اقلام وارداتی کشور به شمار می‌آید.

در صورت اختصاص یافتن 400 هزار هکتار از اراضی کشور به کشت این گیاه و برداشت متوسط 5/1 تن دانه از هر هکتار 600 هزار تن دانه و 240 هزار تن روغن (با احتساب 40% روغن دانه) بدست می‌آید که بیش از یک چهارم روغن گیاهی مورد نیاز تأمین می‌گردد و از خروج مقادیر کلانی ارز از کشور جلوگیری می‌شود ]شهیدی، فروزان، 1376 و ناصری، 1370[.

هشتاد سال تحقیقات سیتوژنتیکی و مولکولی براسیکا تحقیقات سیتوژنتیکی بر روی براسیکا با تعیین تعداد کروموزوم (1930-1916) و آنالیز ژنوم بوسیله موریناگا و یو (1935-1928) شروع شد.

پیشرفت‌هایی که از آن پس در این راه بدست آمده است شامل: 1ـ تشخیص کروموزومهای سوماتیکی و پاکی تنی.

2ـ سنتز مصنوعی آلوپلی پلوئیدها بوسیله هیبریداسیون سوماتیکی و جنسی برای افزایش تنوع.

3ـ بررسیهای وسیع بر روی ژرم پلاسم وحشی، طبقه‌بندی ستیودم‌ها و سنتز تعداد زیادی از هیبریدها بوسیله روشهای سوماتیکی و جنسی.

4ـ سنتز آلو پلاسمیکهای گونه‌ها برای بیان نر عقیمی 5ـ نفوذ ژنی ژنهای هسته‌ای بوسیله دستکاری کروموزومی برای دستیابی به مزایای کشاورزی.

6ـ تعیین گروههای پیوستگی ژنی و تشریح ژنومهای پایه برای لاین‌هایی با کروموزومهای اضافی.

7ـ استفاده از مارکرهای مولکولی برای نقشه کروموزومی و آنالیز ارتباطات ژنومی.

پیشرفت‌ها در این زمینه را می‌توان به دو مرحله تقسیم کرد: ـ اولین مرحله از 1970 تا 1935 ـ دومین مرحله از 1970 تا به حال.

اولین مرحله با بررسیهای روی کروموزومهای سوماتیکی توسط (1934) Catcheside و (1940) Sikka آغاز شد.

یک گزارش توسط (1960) Sikka آغاز شد.

یک گزارش توسط (1960) Robbelen روی مرفولوژی کروموزومهای پاکی تن پیشنهاد کرد که گونه‌های دیپلوئید، پلی پلوئیدهای ثانویه هستند که تعداد کروموزوم پایه آنها 6 می‌باشد.

اولین سنتز گونه‌های آلوپلوئیدی B.napus توسط (1935) U انجام شد.

در این سالها بیشترین توجه بر روی B.napus در سوئد (Olsson, 1986) بود که Svalof pante ، Norde، Brink و Jupiter تولید شد و فرم Hakuran در ژاپن به بازار آمد.

مرحله دوم با تحقیقات بر روی ژرم پلاسم‌های وحشی شروع شد.

این ژرم پلاسم‌ها حاوی صفات زراعی قابل استفاده‌ای همچون مقاومت به بیماری‌ها و ژنهای میتوکندریایی برای ایجاد نر عقیقی سیتوپلاسمی بودند همچنین (1930) Manton تعداد کروموزومها را برای تعداد زیادی از گونه‌ها مشخص کرد.

تحقیقات به طور واقعی از دهه 1950 توسط Mizushima شروع شد.

این دانشمند (1950-1968) تعدادی از این گونه‌های وحشی را هیبریدگیری کرد و نظر خود را در مورد هومولوژی ژنومی بیان کرد.

در کنار تعیین تعداد کروموزومهای این گونه در آزمایشگاه (in vitro) دو رگ‌گیری کرد.

این بررسیها باعث طبقه‌بندی این ژرم پلاسم به سیتودم (گروههای آمیزشی) شد.

روی 91 گونه را در 9 جنس از زیر تیره Brassicinae جای داد: Brassica, Eruca, Diplotaxis, Erucastrum, Hirshfeldiea, Sinapis, Sinapidendron, Trachystoma.

این مرحله همچنین شامل پیشرفت در ژنتیک سلول سوماتیکی بود.

الوین گزارش در مورد سنتز هیبرید بین تیره‌ای [(1980) Hoffman, Gleba] Arabidobrassica بود.

از آن به بعد هیبریدهای سوماتیکی بین گونه‌های وحشی و زراعی گونه‌های آلوپلی پلوئید طبیعی B.napus، B.carinata و B.juncea بوسیله فیوژن پروتوپلاست انجام شده است.

این هیبریدها برای تعیین تعداد کروموزوم، مورفولوژی، میوز، ساختار ارگانلی و باروری بررسی شده‌اند.

پیشرفت قابل توجهی از سال 1990 در ساختار ژنومی براسیکا گزارش شده است.

متدهای سیتوژنتیکی مولکولی، دیدگاههای مختلف سازماندهی ژنومی را توضیح می‌دهد.

سه ژنوم پایه تشریح شدند و لاین‌هایی با کروموزوم اضافی برای تعیین گروههای پیوستگی ژنی بررسی شده‌اند.

لاین‌ها با کروموزومهای اضافی توسط مارکرهای اختصاصی ژنومی مثل ایزوزیم، rDNA، RFLP و RAPD مشخص شده‌اند.

اخیراً تکنیکهای سیتولوژی مولکولی همچون FISH و GISH در کشیدن نقشه‌های فیزیکی ژنومهای براسیکا اهمیت دارد و محل جای‌گیری کروماتین بیگانه در ذخایر ژنتیکی را می‌توان ردیابی کرد [Prakash, & chopra, 1999].

همچنین اخیراً از دو مارکر AFLP و SCAR در کشیدن نقشه‌های ژنومی در B.napus استفاده شده است همچنین این مارکرها برای مشخص کردن ژنهای برخی از صفات مهم زراعی همچون رنگ پوشش بذر بکار گرفته شده است [Negi, et al 2000].

A.E Aly و همکاران در سال 1999 طی مطالعات که بر روی پروتئین بذر جنس براسیکا انجام داده‌اند در تعداد باندها و وزن مولکولی گونه‌های منو پلوئید و آمفی دیپلوئید پس از انجام SDS-PAGE پروتیئن‌های محلول را آب، تنوع مشاهده کردند [Aly, et al 1999].

بخش دوم بررسی منابع تحقیقات کلزا در جهان تحقیقات کلزا در ایران استفاده از روش‌های آماری کاربردهای روش‌های آماری چند متغیره در مطالعات سیتوژنتیکی مروری بر تحقیقات سیتوژنتیک در Brassica napus تقسیم میوز بررسی پروتئینهای ذخیره‌ای بذر تحقیقات کلزا در جهان B.napus L.

سومین محصول روغنی در جهان است.

همچنین جزء سبزیجات با اهمیت در بعضی بخشهای چین و ژاپن می‌باشد [chen, et al, 1997a].

اطلاعات موجود مؤید این نکته است که گیاه کلزا حدود دو هزار سال قبل از میلاد در هندوستان کشت می‌شده است.

این گیاه حدود 35 سال قبل از میلاد مسیح به ژاپن انتقال یافته و تا قرن 13 میلادی تنها اراضی کمی از کشورهای اروپایی به کشت آن اختصاص داشته است.

همچنین در طی جنگ جهانی دوم آمریکائیان با ایجاد مراکز خصوصی نسبت به استخراج روغن کلزا جهت مصارف صنعتی و خوراکی اقدام نمودند ]عزیزی و همکاران، 1378[.

تحقیقات مربوط به زمینه‌های به نژادی، به زراعی، بیوتکنولوژی، مهندسی ژنتیک، فیزیولوژی، روشهای تعیین کیفیت روغن و کنجاله و فرآوری آنها، تغذیه انسان و دام در دو دهه اخیر گسترش فزاینده‌ای داشته و گیاه کلزا را از حیث دامنه و تنوع تحقیقات در رده مهمترین گیاهان زراعی جهان قرار داده است.

کنفرانسهایی که در بیست ساله اخیر توسط گروه مشورتی بین‌المللی کلزا (GCIRC) در کانادا، لهستان، انگلستان و فرانسه برگزار گردیده، سهم مهمی در توسعه تحقیقات کلزا و برقراری ارتباط بین محققان کشورهای مختلف ایجاد نموده است.

دو مرحله مهم در رشد تحقیقات و گسترش زراعت کلزا به چشم می‌خورد.

مرحله اول اصلاح ارقام موسوم به یک صفر در سالهای میانه دهه 80 و دیگری اصلاح رقمهای دو صفر در سالهای میانه دهه 90 که علاوه بر پایین بودن میزان اسید اروسیک موجود در روغن، میزان گلوکوزینولات کنجاله آنها نیز کم می‌باشد.

هم اکنون در کشورهای اروپایی چندین سال است که رقمهای دو صفر جایگزین رقمهای یک صفر شده است.

تحقیقات در زمینه تولید ارقام هیبرید کلزا به علت عملکرد بیشتر این ارقام و همزمان بودن شکفتن گلها و یکنواختی زمان رسیدن دانه‌ها، از اهمیت ویژه‌ای برخوردار بوده و توجه روز افزون مؤسسات تحقیقاتی کشورهای پیشرفته را بخود جلب کرده است.

در سالهای دهه 60 در مراکز تحقیقاتی انگلستان، آلمان و کانادا تحقیق برای یافتن منابع نر عقیمی و ژن سیتوپلاسمی و منابع برگشت دهنده باروری ارقام زراعی کلزا آغاز و تا کنون ادامه یافته است.

برای نیل به این هدف با استفاده از موتانت‌های نر عقیم کلزا و سایر گونه‌های جنس Brassica و با اجرای تلاقی بین کلزا و تربچه (Rophanus sativus) نر عقیم، لاین‌های نرعقیم کلزا ایجاد گشتند که در حال حاضر در کشورهای فوق بررسی‌های نهایی که در مورد آنها انجام می‌شود [Kerlan, ea al.

1993] و ]ناصری، 1370[.

با وجود تنوع مرفولوژیکی این محصولات کشاورزی متعلق به یک گونه، می‌توانند با یکدیگر آمیزش یابند و نسل باروری ایجاد کنند [Hu, et al (1998).].

B.napus و B.juncea صفات کشاورزی با ارزشی دارند که شامل مقاومت به حرارت خشکی و مقاومت به بیماری ساقه سیاه (black leg) می‌باشند.

به هر حال این گیاهان مقدار زیادی اسید اروسیک (erucic acid) در روغن و سطوح بالایی گلوکوزینولیت (glucosinolate) در بذر دارند که هر دو از نظر غذایی مطلوب نمی‌باشند، پس به نژادی B.juncea که مقدار پایین این دو ترکیب را دارد در سالهای اخیر اهمیت زیادی پیدا کرده است.

کمیت و کیفیت روغن می‌تواند توسط توسعه ارقام با بذر زرد رنگ در این گونه بهبود یابد.

بذرهای قهوه‌ای روغنی رنگی تولید می‌کنند که با روغن زرد براق که از B.campestris با بذرهای زرد تولید می‌شود، قابل مقایسه نیست [Negi, et al 2000].

تحقیقات کلزا در ایران تحقیقات به نژادی گیاه روغنی کلزا از سالهای نخست دهه 70 با وارد کردن رقم‌های اصلاح شده خارجی به منظور بررسی سازگاری و استفاده در برنامه‌های به نژادی توسط بخش تحقیقات دانه‌های روغنی، مؤسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر آغاز گردید.

از آن زمان یا کنون دهها رقم اصلاح شده پاییزه و بهاره از دانشگاهها مؤسسات اصلاح بذر کشورهای اروپایی و آمریکایی و مراجع بین‌المللی نظیر ایکاردا توسط بخش تحقیقات دانه‌های روغنی مؤسسه نهال و بذر به کشور وارد شده و ویژگی‌های رشد و پتانسیل عملکرد آنها در مراکز و ایستگاههای تحقیقاتی مختلف نظیر ارومیه، زرقان، کرج، کرمانشاه، گرگان، مازندران، مشهد، مغان، همدان و غیره در آزمایشات مدت‌دار بررسی شده است.

علاوه بر برنامه‌های فوق با ایجاد بلوکهای دو رگ‌گیری و خزانه، ارزیابی نتایج برنامه‌های هیبریداسیون دامنه‌داری بین ارقام اصلاح شده صورت گرفته که لاین‌های انتخاب شده از آنها مراحل بررسی نهایی خود را جهت معرفی می‌گذرانند [Ahmadi, 1990].