دانلود مقاله مکانیسم سلول

با اینکه سلولهای یک گیاه یا یک جانور از نظر ساختمانی و عمل با یکدیگر متفاوتند، عموماً واحد ماده زنده بوده و خواص مهم مشترکی دارند. مثلاً، سلولهای گیاهی و جانوری حاوی ژنها و کروموزومها هستند و کروموزومها در چرخه تقسیم سلول دارای اهمیت‌اند.

تقسیم میتوزی سلول فرآیندی است که سلولها تکثیر شده و رشد امکان‌پذیر می‌گردد. زمانی که تقسیم میتوزی انجام می‌گیرد، هرکدام از سلولهای ایجاد شده با اینکه کوچکتر از سلول مادر هستند ولی یک سلول کاملند. بعداً در اثر رشد، سلول اندازه طبیعی خود را به دست می‌آورد. تقسیم میتوزی در موجودات تک‌سلولی در واقع همان تولید مثل است، زیرا دو موجود جدید به وجود می‌آید که هرکدام اطلاعات ژنتیکی موجود در سلول مادری را به ارث می‌برند. در موجودات عالی، رشد درثر تقسیم سلولی و سپس حجیم شدن و متمایز گردیدن سلولها صورت می‌گیرد. این تقسیمات و رشد تا بالغ شدن موجود ادامه خواهد داشت. مثلاً انسان که زندگی را با یک سلول یا زیگوت شروع می‌کند در اثر رشد و تقسیمات دارای میلیاردها سلول می‌گردد. تعداد سلولها از آن به بعد کم و بیش ثابت باقی می‌ماند. تقسیم سلولی در پوست انسان در تمام طول زندگی زیاد می‌باشد که البته نتیجه آن ازدیاد سلولها نبوده، بلکه جایگزین سلولهائی می‌گردد که از بین می‌روند. در بعضی از موجودات دیگر مانند مگس سر که بالغ، تقسیمات سلولی ناچیز صورت گرفته و تعداد سلولها تغییرات زیادی نمی‌یابد.

چرخه سلول

رشد مستلزم ازدیاد توده سلولی، مضاعف شدن ماده ژنتیکی، و تقسیم است که در آن تساوی ماده ژنتیکی در سلولهای خواهری تضمین گردد. عملیات اخیر با ترتیب ذکر شده در چرخه زندگی سلول صورت می‌گیرد (شکل 11-2). در ابتدا یک سلول دیپلوئید (شامل n2 کروموزوم) مرحله رشد و ازدیاد حجم را پشتسر می‌گذارد که این مرحله را G1 نامند. G1 در سلولی که جهت تکمیل چرخه زندگی خود احتیاج به 24 ساعت دارد حدود 10 ساعت طول می‌کشد. این مرحله مخصوص رشد سلول و تهیه مواد شیمیائی جهت سنتز DNA می‌باشد. در مرحله بعدی که S نامیده می‌شود و 9 ساعت را به خود اختصاص می‌دهد مخصوص دوبله شدن ماده ژنتیکی و سنتز DNA است. ساختمانهای مضاعف شده را کروماتیدهای خواهری می‌نامند. هر زوج کروماتیدهای خواهری دارای دو کروموزوم متشابه می‌باشند. بعد از تکمیل همانندسازی کروموزمها، سلول وارد دومین مرحله رشد به نام G2 می‌گردد، که برای 4 ساعت ادامه داشته و تا شروع میتوز (M) به درازا می‌کشد. در مرحله آخر یا میتوز کروماتیدهای خواهری از یکدیگر جدا شده و هرکدام به یک سلول خواهری می‌رود (شکل 12-2). البته طول مراحل ذکر شده بستگی به گونه و احتمالاً یافت موجود دارد.

میتوز

جزئیات تقسیم سلولی در سلولهای جانوری در اواخر قرن نوزدهم توسط والتر فلمینگ در سلولهای گیاهی توسط ادوارد استراسبرگر (Edward Strasburger) و محققین دیگر روشن گردید. دو فرایند مرتبط تشخیص داده شده:

1 میتوز یا کاریوکنیز، تقسیم سلولی و 2 سیتوکنیز که درست بعد از میتوز شروع می‌شود و در آن سیتوپلاسم و ضمائم آن تقسیم شده و نهایتاً دو سلول خواهری به وجود می‌آیند. مراحل اصلی میتوز عبارتند از: پروفاز، متافاز، آنافاز و تلوفاز. جهت روشن شدن موضوع اینترفاز که مرحله بین دو تقسیم است نیز توضیح داده خواهد شد.

اینترفاز

در این مرحله کروماتین، ماده‌ای که حاوی اطلاعات ژنتیکی است، ناپدید می‌گردد. مواد شیمیائی مخصوصی که جهت سنتز کروموزومها و پروتئین‌هائی که بعداً تشکیل دوک را می‌دهند در این مرحله یافت می‌شوند. اینترفاز در مقایسه با میتوز، که ممکن است از 10 دقیقه تا چندین ساعت به طول انجامد، بسیار طولانی می‌باشد (جدول 1-2). با توجه به شکل 11-2 اینترفاز شامل G1، S، و G2 می‌گردد.

پروفاز

اولین مرحله میتوز است که در آن کروموزومها به صورت رشته‌های باریکی قابل رؤیت می‌گردند. هر کروموزوم در این مرحله شامل دو رشته در مجاورت یکدیگر است که به آنها کروماتید گویند. کروماتیدها دراثر همانندسازی کروموزمها در مرحله S انترفاز حاصل شده‌اند. فشردگی و پیچیدگی کروموزومها یکی از خصوصیات این مرحله است. هستک بسیاری از گونه‌ها در این مرحله پاره شده و ناپدید می‌گردد. در بعضی از موجودات پست هستک در مرحله پروفاز و آنافاز باقی مانده سپس به دو نصف تقسیم شده و در سلولهای دختری توزیع می‌گردند. در اواخری پروفاز غشاء هسته پاره شده و کروموزومها میدان وسیعتری جهت جداشدن از یکدیگر پیدا می‌کنند. طبق تحقیقاتی که با میکروسکوپ الکترونی صورت گرفته است قطعات پاره شده غشاء هسته در سیتوپلاسم غوطه‌ور شده و سپس جزئی از شبکه‌های اندوپلاسمیک می‌گردند. البته پروتوزوا و قارچها از این حالت مستثنی هستند و غشاء هسته در تمام طول تقسیم میتوزی دست نخورده باقی می‌ماند.

در ابتدای مرحله پروفاز یکی از سانتریولهای دوگانه از جفت خود جدا شده و به محدوده هسته نزدیک می‌شود. سانتریول دیگر در جای خود باقی می‌ماند. در این موقع قطعات کوچک دوها در بین سانتریولهای دوگانه پدیدار می‌گردد. سانتریولها ابتدا در سانتروزوم قرار دارند و زمانی که از یکدیگر جدا می‌شوند دوکهای قطبی (astral rays) از آنها خارج شده و تشکیل رشته‌های دوک را در بین آنها می‌دهد. در بسیاری از گیاهان سانتروزومها و سانتریولهای مربوط به آنها وجود ندارد ولی با این وجود دوکها تشکیل می‌شوند.

متافاز

کروموزومها در این فاز در بیشترین سطح پیچیدگی خود بوده و بنابراین ضخیم‌تر از تمام مراحل دیگر به نظر می‌آیند. این خاصیت آنها را برای مطالعات مختلف ایده‌آل می‌سازد. مرحله متافاز خیلی کوتاهتر از پروفاز است ولی به طور متوسط از آنافاز طولانی‌تر است. جدول 2-2 مقایسه طول فازهای مختلف میتوز را در بافتهای مختلف گونه‌های گیاهان و جانوران نشان می‌دهد.

فعالیت کروموزومها در این مرحله زیاد شده و غشاء هسته کاملاً شکسته می‌گردد. فعالیت کروموزمها بدین صورت است که هر کروموزوم به وسیله نقطه بخصوصی از آن به نام سانترومر (centromere) به دوکها وصل می‌گردد. موضع سانترومر در هر کروموزوم مخصوص و ثابت است.

کروموزومهائی که سانترومر آنها تقریباً در وسط واقع شده است و بنابراین دو بازوی متساوی به وجود می‌آورند، متاسانتریک (Metacentric) نامیده می‌شوند. کروموزومهایی که سانترومر آنها در وسط نبوده و دو بازوی نامتساوی به وجود می‌آورند آکروسانتریک (Acrocentric) نامیده می‌شوند. همیشه فرض بر این است که مقداری ماده ژنتیکی حتی در آنهائی که سانترومر در منتها علیه کروموزوم واقع شده (Telocentric) در دو بازو وجود دارد.

اکنون هر کروموزوم به صورت مضاعف بوده و فقط یک نقطه مشترک به نام سانترومر آنها را به دوکها وصل می‌کند. حال بخشی از حرکات مهم در تقسیم سلول اتفاق می‌افتد و آن قرار گرفتن تمام کروموزومها در یک صفحه افقی است که به آن صفحه متافازی (Metaphase plate) گویند و در وسط قطبین واقع شده است. حرکات ذکر شده بسیار دقیق است و نیروی محرک آنها هنوز ناشناخته است.

آنافاز

کوتاهترین مرحله میتوز آنافاز است، و زمانی شروع می‌گردد که سانترومر هر زوج کروماتید تقسیم می‌شود. در این زمان هر سانترومر با کروماتید مربوط به خود از سانترومر و کروماتید خواهری خود جدا شده و به طرف قطبین حرکت می‌کند. کروماتیدهای خواهری نسبت به یکدیگر حالت دفع کننده پیدا خواهند کرد.

تلوفاز

تلوفاز زمانی شروع می‌گردد که کروماتیدهای خواهری که اکنون آنها را کروموزومهای خواهری می‌نامیم به قطبهای مخالف می‌رسند. در این زمان غشاء هسته در اطراف هسته‌های دوگانه تشکیل شده و کروموزومها به توده‌ای غیرقابل رؤیت یا کروماتین تبدیل می‌گردند. تقسیم سیتوپلاسم یا سیتوکینز (Cytokinesis) نیز با تشکیل شیاری در ناحیه صفحه استوائی سلول شروع می‌شود. در نهایت یک غشاء کامل در مقطع سلولی به وجود می‌آید که دو سلول جدید با مجموعه کروموزمی یکسان تشکیل می‌گردد.

میوز

در تقسیم میتوزی تفاوت کروموزمی بین سلولهای ماری و دختری وجود ندارد. مثلاً سلولی که دارای چهار کروموزوم است در اثر تقسیم میتوزی تولید دو سلول با چهار کروموزوم می‌نماید. در موجوداتی که سلولهای آنها با روش غیرجنسی تکثیر می‌یابند یعنی لقاحی بین سلولهای جنسی صورت نمی‌گیرد، تعداد کروموزومها در نسل‌های متمادی یکسان باقی خواهند ماند. ولی در موجوداتی که به روش جنسی تکثیر می‌یابند از آمیزش بین گامتهای نر و ماده رویان تولید می‌گردد و بدین صورت اگر کاهشی در تعداد کروموزومها صورت نگیرد تعداد کروموزومهای موجود در سلول رویان دوبرابر والد خواهد بود.

میوز فرایندی است در تولید مثل جنسی که تعداد کروموزومها در آن به نصف کاهش یافته و گامت تولید می‌شود. این کاهش به وسیله دو تقسیم سلولی متمادی که کروموزومها فقط یکبار دوبله می‌شوند انجام می‌گیرد.

موجوداتی که به طریقه جنسی تولید مثل می‌کنند در طول تاریخ تکامل خودداری مکانیسمی شدند که تعداد کروموزومهای موجود در گامتها به نصف کاهش یابد. مثلاً اگر تعداد کروزومهای یک موجود در حالت طبیعی یا دیپلوئید برابر چهار باشد، تعداد کروموزومهای کاهش یافته یا هاپلوئید در سلول جنسی برابر دو خواهد بود. تعداد کروموزومهای بعضی از موجودات در حالت دیپلوئید در جدول 3-2 آمده است.

تقسیم اول میوزی

پروفای میوز اول، فرایند پیچیده‌ای است که با پروفاز میتوز متفاوت می‌باشد، مراحل مختلف پروفاز به صورت زیر است (شکل 13-2):

لپتوتین: کروموزومهای لپتوتین بلندتر و باریکتر از پروفاز اولیه (early prophase) میتوز هستند. در این مرحله ساختمانهائی تسبیح مانند به نام کرومومر در تمام طول کروموزوم نمایان می‌شوند. ساختمانهای اخیر را بعضی از دانشمندان جایگاه ژنها ولی گروهی دیگر آن را مواضعی از کروموزوم تلقی می‌کنند که فشردگی و پیچیدگی بیشتری را دارد. ظاهراً رابطه‌ای بین وجود کرومومر و وجود ژنها برقرار است.

با اینکه DNA قبل از این مرحله دوبله شده است ولی کروموزومها در این حالت به صورت مضاعف دیده نمی‌شود.

زیگوتین: مرحله زیگوتین کروموزومهای هومولوگ یکدیگر را جذب کرده و تولید بی‌والانت (Bivalent) می‌نمایند. این نزدیکی و جذب در تمام طول کروموزوم به صورت دقیق رعایت می‌شود. اگر یک قسمت از کروموزوم به کروموزوم غیر هومولوگ آن منتقل شود، مثلاً اگر یک قسمت از کروموزوم به نام a از کروموزوم A به کروموزوم B منتقل شده باشد (translocation)، عمل جفت شدن قسمتهای متشابه رعایت خواهد شد اگر ترتیب ماده ژنتیکی در یکی از کروموزومهای هومولوگ وارونه شود مثلاً a-b-c-d-e تبدیل به a-d-c-b-e گردد، با تشکیل یک حلقه عمل جفت شدن تکمیل می‌گردد. کروموزوم های X و Y مانند کروموزومهای هومولوگ جفت نشده و فقط در قسمت انتهایی بازوی کوچک با هم جفت می‌گردند.