دانلود تحقیق تغذیه دام و طیور

مقدمه:
نقش تغذیه در موجودات زنده بر هیچ‌کس پوشیده نیست.

هر موجود جاندار دارای ویژگی دریافت انرژی از محیط اطراف خود و تغییر و تبدیل و مصرف انرژی می‌باشد.

چگونگی دریافت انرژی و مواد‌ مغذی مورد نیاز جهت مصرف انرژی و ادامه حیات موضوع علم تغذیه می‌باشد.

علم تغذیه ترکیبی از دانش بیوشیمی و فیزیولوژی در جهت بررسی ویژگی‌های مواد خوراکی و چگونگی استفاده از آنها توسط دستگاه گوارش موجود زنده می‌باشد.

تغذیه فرآیندی است که در طی آن سلول‌های بدن حیوان قابلیت استفاده از مواد شیمیایی مورد نیاز خود را جهت انجام مطلوب واکنش‌های متابولیکی و شیمیایی برای رشد، نگهداری(Maintenance)، کار و تولید دریافت می‌نماید.

شناخت روابط بین مواد موجود در خوراک‌ها و نیاز سلول‌های موجود زنده قبل از استفاده عملی و خوراک دادن، ضروری می‌باشد.

در آغاز بررسی علم تغذیه نیاز به شناخت کلیه این روابط از نظر بیوشیمی و فیزیولوژی داریم.

بطور کلی مواد خوراکی، تشکیل دهنده غذا هستند و غذا ماده‌ای است که موجود زنده قادر به‌خوردن آن و سپس انجام مراحل هضم و جذب بر روی آن باشد.

در اغلب غذاها، کلیه مواد شیمیایی موجود در غذا جهت موجود زنده قابل استفاده نیستند و مقداری از آن از طریق دستگاه گوارش دفع می‌گردد.

در علوم دامی با توجه به هدف ما از پرورش دام‌ها که ایجاد منابع غذایی با کیفیت جهت انسان می‌باشد، دیدگاه‌های اقتصادی نیز در آن حائز اهمیت می‌باشند و ضرورت شناخت فرآیندهای غذایی آشکار می‌باشد.

در پرورش حیوانات اهلی قسمت اعظم هزینه تولید مربوط به هزینه تغذیه می‌باشد که در برخی از شاخه‌های دامپروری تا 80% از کل هزینه پرورش دام را هزینه تغذیه شامل می‌شود.

بنابراین در شرایط متعارف مدیریت تغذیه بالاترین اهمیت اقتصادی را در پرورش دام به خود اختصاص می‌دهد.

هدف ما در بخش دامپروری تکمیل مواد موجود در خوراک جهت پاسخگویی دقیق به مجموع احتیاجات غذایی بدن دام می‌باشد.

امروزه علاوه بر خوراک‌های طبیعی جهت تکمیل جیره‌های غذایی به آنها مواد مصنوعی افزودنی مانند ویتامین‌ها، نمک و اسیدهای‌آمینه مصنوعی نیز اضافه می‌کنیم اما هیچ‌کس نمی‌تواند اطمینان داشته باشد که غذایی کاملاً مطابق با نیاز حیوان تهیه نموده است بلکه تلاش ما در جهت نزدیک کردن هرچه بیشتر ترکیب خوراک به نیاز دام می‌باشد.

ویژگی یک متخصص تغذیه موفق، شناخت دقیق مواد خوراکی و اثرات متقابل بین مواد خوراکی و نیز شناخت دقیق ساختار فیزیولوژیک و آناتومیک دستگاه گوارش دام می‌باشد.

پس از شناخت مواد خوراکی و نحوه پاسخ دام به ماده خوراکی، متخصص تغذیه باید قادر باشد غذایی با کاملترین ترکیب و با حداقل هزینه جهت تولید با کیفیت و اقتصادی، تهیه نماید.

روش‌های تهیه خوراک و تنظیم جیره غذایی در ادامه دروس تغذیه مورد بررسی قرار خواهند گرفت.

مواد مغذی(Nutrients)، ترکیبات شیمیایی آلی و معدنی هستند که حاصل از فعالیت‌های کاتابولیسم و آنابولیسم در موجودات زنده هستند و درصورتی که موجودی قادر به ساخت آن در بدن خود نباشد، جهت ادامه حیات نیاز به دریافت آن ماده مغذی از طریق خوراک دارد.

از جمله مواد مغذی می‌توان از آب، کربوهیدراتها، چربی‌ها، پروتئین‌ها، املاح معدنی و ویتامین‌ها نام برد.

در درس اصول تغذیه دام به بررسی کلیه این مواد مغذی خواهیم پرداخت.

بطور کلی بخش زراعت با هدف تولید مواد خوراکی جهت مصرف مستقیم توسط انسان و مصرف توسط بخش دامپروری به فعالیت تولید کشاورزی می‌پردازد.

بخش عمده خوراک‌های مورد استفاده در پرورش دام با منشاء گیاهی می‌باشند.

گیاهان با استفاده از انرژی خورشید و فتوسنتز قادر به ساختن مواد مغذی مورد نیاز خود هستند و مواد مغذی تولید شده را در جهت ایجاد اندام‌های گیاهی و به منظور تولیدمثل جهت تولید دانه ها استفاده می‌نمایند.

این مواد مغذی ذخیره شده در بافت‌های گیاهی، مورد استفاده دام قرار می‌گیرد.

معمولاً تراکم مواد مغذی موجود در دانه بیش از مواد مغذی ذخیره شده در سایر اندام‌های گیاهی می‌باشد و دانه ها ارزش بیشتری در تغذیه دام دارند.

مواد مغذی دریافتی توسط دام‌ها جهت رفع نیازهای رشد، نگهداری و تولید مورد استفاده قرار می‌گیرد.

پروتئین‌ها نقش ساختمانی و نقش تنظیمی و نقش کاتالیتیک را در بدن برعهده دارند و از اسیدهای‌آمینه تشکیل شده اند که برخی از اسیدهای‌آمینه توسط بدن دام‌ها قابل سنتز نیستند و باید از طریق خوراک وارد بدن شوند (اسیدهای‌آمینه ضروری).

کربوهیدرات‌ها در بدن نقش ذخیره انرژی شیمیایی (گلیکوژن) و نیز انتقال انرژی شیمیایی در درون بدن را برعهده دارند.

لیپیدها وظیفه ذخیره انرژی شیمیایی جهت بدن و نقش تنظیمی و نیز نقش در فراهم نمودن ویتامین‌های محلول در چربی دارند.

معمولاً عمده مواد خوراکی مورد مصرف در دامپروری دارای منشاء گیاهی هستند و بخش اندکی از منابع خوراکی از بقایای جانوران و محصولات فرعی تغذیه انسان فراهم می‌گردند.

اما در هر دو بخش ترکیب مواد تشکیل دهنده خوراک‌ها یکسان می‌باشد و به شکل زیر قابل طبقه بندی هستند.

این نوع طبقه بندی در شناخت دقیق انواع مواد شیمیایی موجود در خوراک‌ها حائز اهمیت است.

فصل دوم هضم مقایسه‌ای در نشخوارکنندگان و غیرنشخوارکنندگان: همانگونه که در فصل قبل اشاره کردیم غذا معمولاً از بیومولکول‌ها که تشکیل دهنده ماکرومولکول‌هایی مانند پروتئین‌ها، چربی‌ها و پلی‌ساکاریدها می‌باشند تشکیل یافته است که این ملکول‌ها در دستگاه گوارش بصورت دست نخورده (Intact) قابلیت جذب ندارند و نمی‌توانند به همان گونه که تغذیه می‌شوند، وارد جریان خون گردند.

بلکه باید مورد تغییر و دگرگونی قرار گیرند و به مواد ساده تر شکسته شود (Breakdown)، تا قابل جذب در خون و لنف گردند.

به مراحل شکسته شدن اجزای غذا، هضم (گوارش) (Digestion) می‌گوئیم.

و پس از انجام عمل هضم، مواد هضم شده از دیواره دستگاه گوارش جذب (Absorption) می‌گردد.

جهت انجام عمل هضم، اندام‌های تخصصی در جانوران فراهم آمده‌اند که با کمک یکدیگر و با انجام عملیات مختلف مکانیکی و شیمیایی عمل هضم و جذب را انجام می‌دهند.

برخی از جانوران (نشخوارکنندگان) علاوه بر دو بخش مکانیکی و شیمیایی دارای بخش هضم میکروبی (Microbial digestion) نیز می‌باشند.

به منظور بررسی دقیق‌تر ابتدا هضم در حیوانات تک معده ای را مورد بررسی قرار می‌دهیم و سپس به ویژگی‌های هضم در حیوانات نشخوارکننده می‌پردازیم.

هضم در تک‌معده ای ها: دستگاه گوارش در حیوانات تک‌معده‌ای شامل بخش‌های دهان (Mouth)، مری (Esophagus)، معده (Stomach)، روده کوچک (Small intestine)، روده بزرگ (Large intestine)، روده کور (Secum) و مخرج (Anus) می‌باشد.

غدد برون ریز جگر (Liver) و لوزالمعده (Pancreas) نیز وظیفه تولید شیره گوارشی را برعهده دارند.

- دهان: در حیوانات تک معده‌ای که دارای دندان در محوطه دهانی می‌باشند، اولین بخش هضم بصورت مکانیکی توسط خردکردن غذا بوسیله دندان‌ها آغاز می‌گردد.

جویدن موجب کوچکتر شدن قطعات خوراک و نیز مخلوط کردن غذا با بزاق (Saliva) می‌گردد.

بزاق از غدد بزاقی (شامل غدد Parotid، تحت فکی Submaxillary و تحت زبانی Sublingual) ترشح می‌گردد که در تک معده‌ای ها دارای pH حدود 3/7 می‌باشد.

بخش اعظم بزاق (99%) را آب تشکیل می‌دهد.

سایر مواد تشکیل دهنده بزاق شامل پروتئین موسین (Mucin)، یون‌های تشکیل دهنده بافر و آنزیم آمیلاز و آنزیم لیزوزیم می‌باشد.

بزاق نشخوارکنندگان فاقد آمیلاز می‌باشد.

آنزیم آمیلاز باعث شکستن میزان اندکی آمیلوز تشکیل دهنده نشاسته در دهان می‌گردد.

آنزیم لیزوزیم موجب تخریب اتصالات گلوکزآمین موجود در دیواره سلولی باکتری‌ها میگردد و موجب از بین رفتن برخی باکتریهای موجود در غذا می‌شود.

بنابراین در محوطه دهان هضم فیزیکی و اندکی هضم شیمیایی برروی خوراک ایجاد می‌گردد.

در حیوانات تک معده‌ای فاقد دندان (طیور) هضم مکانیکی در دهان انجام نمی‌شود اما بزاق بعنوان تسهیل کننده عبور ذرات غذا از محوطه دهان، ترشح می‌گردد.

به دلیل عدم وجود دندان، اندازه ذرات مواد خوراکی جهت طیور محدود می‌باشد و غذا بسرعت از دهان عبور می‌نماید و هیچگونه عمل هضمی در محوطه دهان انجام نمی‌گیرد.

به همین دلیل توانایی چشایی در طیور نیز بسیار کم است (تعداد 24 پرز چشایی در مقابل 9000 پرز چشایی در انسان).

-مری: پس از عبور غذا از دهان، وارد مری که مسیری مشابه لوله می‌باشد می‌گردد وتوسط آن ذرات غذا از انتهای دهان تا معده یا چینه دان (در طیور) منتقل می‌گردند.

- معده: در معده حیوانات تک معده‌ای مواد خوراکی مورد هضم شیمیایی قرار می‌گیرند.

دیواره معده دارای غدد ترشحی می‌باشد که شیره معده را ترشح می‌نمایند.

شیره معده از دو بخش اصلی اسیدکلریدریک و آنزیمهای معده می‌باشد که در محیط آبی به داخل معده ترشح می‌شوند.

وظیفه اصلی اسیدکلریدریک تبدیل پپسینوژن ترشح شده به پپسین می‌باشد.

پپسین باعث شکسته شدن پیوندهای کووالانسی بین پپتیدها می‌گردد.

عمل پپسین برروی اتصال بین اسیدهای‌آمینه آروماتیک (Tyr , Try , Phe) شدیدتر از سایر پیوندهای پپتیدی انجام می‌گیرد.

آنزیم رنین (Renin) از سلولهای معده ترشح می‌گردد و موجب انعقاد پروتئین‌های شیر می‌گردد.

تعداد اندکی آنزیم لیپاز نیز توسط معده تولید می‌گردد.

در طیور شیره معده توسط پیش معده (Preventricalus) ترشح می‌گردد و وظیفه شکستن پروتئین‌ها را بر عهده دارد، اما به دلیل عبور سریع خوراک از پیش معده معمولاً تاثیر اصلی آنزیم پپسین در محل سنگدان می‌باشد و هضم آنزیمی به میزان اندکی در پیش معده انجام می‌شود.

سنگدان (Gizzard) یا معده عضلانی عضو بعدی دستگاه گوارش در طیور می‌باشد که با داشتن عضلات قوی و مخاط ضخیم عمل هضم فیزیکی را بر روی ذرات غذا انجام می‌دهد و ذرات بزرگ را به ذرات کوچکتر تقسیم می‌نماید.

- روده کوچک: در حیوانات تک معده‌ای غذا پس از عبور از معده یا سنگدان (در طیور)، وارد روده کوچک می‌گردد.

هضم آنزیمی مهمترین فعالیت در روده کوچک می‌باشد.

ترشحات کبد و پانکراس در محوطه دوازدهه به داخل روده کوچک وارد می‌شوند.

کبد، صفرا (Bile) را به داخل روده ترشح می‌نماید.

صفرا از نمک‌های سدیم و پتاسیم به همراه اسیدهای صفراوی، رنگریزه‌های بیلی‌وردین (Biliverdine)، بیلی روبین (Bilirubin)، کلسترول (Cholesterol) و پروتئین موسین (Mucin) می‌باشد.

وظیفه اصلی صفرا تبدیل چربی‌های موجود در خوراک به شکل امولیسیون (Emolcified) و کمک به فعال کردن آنزیم لیپاز ترشح شده از پانکراس می‌باشد.

املاح صفراوی خاصیت دوگانه دوست (Amphipathic) دارند و دارای دو بخش هستند، بخش محلول در چربی و بخش محلول در آب.

منوگلیسیریدها و اسیدهای چرب در داخل این نمک‌های صفراوی بخوبی حل می‌شوند.

نمک‌های صفراوی علاوه بر ویژگی حل نمودن چربی‌ها در خود، قابلیت تشکیل میسل (Micelle) را دارند.

ترکیبات موجود در میسل‌ها طوری مرتب شده‌اند که گروه‌های قطبی آنها در سمت خارج میسل قرار گرفته‌اند.

قطر میسل‌ها حدود 30 تا 100 A° (آنگستروم) می‌باشد.

چربی‌های وارد شده به دوازدهه ابتدا به کمک نمک‌های صفراوی تشکیل قطرات امولسیون چربی را با قطر حدود 5000A° می‌دهند.

سپس لیپاز ترشح شده از لوزالمعده موجب جدا شدن اسیدهای‌چرب از تری‌گلیسیرید می‌گردد و اسیدهای چرب به همراه مونوگلیسریدها و نمک‌های صفراوی تشکیل میسل‌ها را می‌دهند.

لیپاز به شکل زیر تری‌گلیسیریدها را به دی‌گلیسیرید و مونوگلیسیرید تبدیل می‌نماید: پانکراس نیز ترشحات خود را به نام شیره پانکراس در محل دوازدهه به دستگاه گوارش وارد می‌نماید.

ترشح شیره پانکراس توسط ورود غذا به دوازدهه آغاز می‌شود.

با حضور اسید در دوازدهه، سلول‌های مخاطی این بخش اقدام به ترشح هورمون سکرتین (Secretin) به داخل خون می‌نماید و هورمون سکرتین از طریق گردش خون موجب تحریک سلول‌های پانکراس و ترشح بی‌کربنات به داخل روده می‌گردد.

همچنین ورود پپتیدها و مواد غذایی از معده به روده موجب ترشح هورمون کوله‌سیستوکینین (Cholecystokinin) از سلول‌های اپیتلیال دوازدهه می‌گردد، این هورمون نیز از طریق جریان خون به پانکراس منتقل شده و موجب ترشح آنزیم‌های تریپسینوژن (Trypsinogen)، کیموتریپسینوژن (Chymotrypsinogen)، پروکربوکسی پپتیدازهای A و B، α–آمیلاز، لیپاز، لستینازها (Lecithinases) و نوکلئازها (Nucleases) می‌شود.

بی‌کربنات ترشح شده به محیط دوازدهه نقش تنظیم (افزایش) pH مواد تخلیه شده از معده و خنثی نمودن اسید را برعهده دارد و pH این مواد گوارشی را به pH اپتیمم جهت فعالیت آنزیم‌های پانکراس (9-7pH=) (7←pH→9) می‌رساند.

آنزیم‌های پپتیداز (شکننده پروتئین) موجود در شیره پانکراس به شکل پیش آنزیم می‌باشند.

تریپسینوژن توسط آنزیم انتروکیناز (Entrokinase) که از سلول‌های اپیتلیال دوازدهه ترشح می‌شود، به تریپسین تبدیل می‌شود.

حضور آنزیم تریپسین در ادامه خود باعث افزایش سرعت تبدیل تریپسینوژن به تریپسین می‌گردد.

عمل آنزیم تریپسین شکستن پیوند پپتیدی تشکیل شده توسط عامل کربوکسیل اسیدهای‌آمینه لایزین و آرژنین می‌باشد.

نقش دیگر تریپسین، فعال ساختن کیموتریپسینوژن و تبدیل آن به کیموتریپسین می‌باشد.

کیموتریپسین موجب شکستن پیوندهای پپتیدی تشکیل شده توسط گروه کربوکسیل اسیدهای‌آمینه آروماتیک می‌باشد (Tyr, Trp, Phe).

تریپسین موجب تبدیل آنزیم‌های پروکربوکسی پپتیداز به کربوکسی پپتیداز می‌گردد.

آنزیم‌های کربوکسی پپتیداز موجب جدا کردن اسیدهای‌آمینه از انتهای کربوکسیل زنجیر پلی پپتیدی می‌باشند.

آنزیم α–آمیلاز ترشح شده از پانکراس موجب شکستن پیوندهای 4→1α بین ملکول‌های گلوکز موجود در نشاسته یا گلیکوژن و آزادسازی گلوکز می‌گردد.

آنزیم لستیناز (Lecithinase) وظیفه شکستن ملکول لستین و جداسازی یک ملکول اسید چرب را برعهده دارند.

اسیدهای نوکلئیک موجود در خوراک توسط آنزیم‌های دئوکسی‌ریبونوکلئاز (Deoxyribonuclease) و ریبونوکلئاز (Ribonucleas) شکسته می‌شوند و به نوکلئوتیدها تبدیل می‌شوند و سپس مجدداً نوکلئوتیدها توسط این گروه از آنزیم‌ها شکسته شده و به اجزای تشکیل دهنده خود یعنی فسفر، قند و باز پورین یا پیریمیدین تبدیل می‌شوند.

دیواره روده باریک با تولید آنزیم‌های مالتاز، لاکتاز و ساکاراز موجب شکسته شدن دی‌ساکاریدهای مالتوز، لاکتوز و سوکروز (Sucrose) به منومرهای تشکیل‌دهنده خود می‌گردند.

در طیور آنزیم لاکتاز ترشح نمی‌گردد.

بنابراین منطقه فعال هضمی در روده باریک، منطقه دوازدهه می‌باشد.

دو بخش ژوژنوم (Jejunum) و ایلئوم (Ileum) که بخش‌های میانی و انتهایی روده باریک می‌باشند، در جذب مواد مغذی هضم شده فعال هستند.

باقیمانده غذا که از روده باریک خارج می‌شود بیشتر مواد هیدرولیز شده خود را توسط روده جذب نموده است.

اما بخش‌های غیر قابل هضم مانند سلولز و همی‌سلولز و لیگنین و مقداری از پروتئین‌ها و کربوهیدرات‌ها که در داخل این بخش‌های غیر قابل هضم، بخصوص در داخل لیگنین به دام افتاده‌اند، به روده بزرگ وارد می‌شوند.

- روده بزرگ: اولین بخش از روده بزرگ، روده کور (Secum) نامیده می‌شود که دارای جمعیت میکروبی می‌باشد و هضم میکروبی در حیوانات تک‌معده‌ای بخصوص اسب در این عضو انجام می‌پذیرد.

تخمیر میکروبی انجام شده در روده کور اسب شبیه به تخمیر در معده حیوانات نشخوارکننده است و تخمیر بر روی سلولز و کربوهیدرات‌های غیر قابل هضم دیگر انجام می‌شود و تولید اسیدهای چرب فرّار می‌نماید.

اما پروتئین‌های تولید شده در سکوم به اندازه پروتئین‌های تولید شده در شکمبه نشخوارکنندگان، قابلیت جذب و بهره‌وری جهت اسب ندارند.

مقداری ویتامین‌های محلول در آب نیز توسط هضم میکروبی در سکوم اسب ایجاد وجذب می‌گردد.

سکوم در طیور فعالیت قابل توجهی ندارد.

بخش‌های کولون کوچک، کولون بزرگ و راست روده (Rectim) سایر بخش‌های تشکیل دهنده روده بزرگ هستند که جذب آب باقیمانده در مواد خوراکی در این بخش انجام می‌پذیرد.

در روده بزرگ تک‌معده‌ای ها، مواد فیبری هضم شده مورد تخمیر میکروبی قرار می‌گیرند و برخی ویتامین‌های محلول در آب و ویتامین K و برخی مواد پروتئینی با منشاء میکروبی تشکیل می‌گردند که تقریباً قابل جذب نیستند و از طریق مدفوع خارج می‌گردند.

کلیه مواد هضم نشده، اندکی آب، ترشحات هضمی بدن، سلول‌های جدا شده از مخاط دستگاه گوارش و مواد حاصل از فعالیت میکروب‌ها در دستگاه گوارش، تشکیل مدفوع را می‌دهند.

در طیور طول روده بزرگ نسبتاً کوتاه است و در انتها به کلوآک ختم می‌شود که محل مشترک مجرای گوارشی، ادراری و تناسلی می‌باشد.

- مراحل جذب مواد مغذی: (Nutrient absorption) جذب مواد مغذی شامل انتقال فرآورده‌های نهایی هضم از محوطه دستگاه گوارش به داخل خون یا لنف می‌شود.

در تک‌معده‌ای ها محل اصلی جذب روده باریک می‌باشد.

سطح روده باریک دارای چین خوردگی‌ها و پرزهای فراوانی می‌باشد که به شکل زاویه انگشت مانند (Villi) در سطح روده قرار دارند و موجب افزایش سطح تماس مواد خوراکی هضم شده با روده می‌گردند.

جذب مواد مغذی به شیوه‌های مختلفی در روده انجام می‌شود: الف) جذب بصورت غیرفعال (انتشار) (Passive transport) (Diffusion) که نفوذ ملکول‌ها از ناحیه با غلظت بالا به ناحیه با غلظت پایین می‌باشد و سرعت نسبتاً کمی دارد.

ب) جذب بصورت انتقال فعال (Active transport) در این روش مواد مغذی با صرف انرژی از محوطه دستگاه گوارش به داخل سلول‌های مخاطی روده وارد می‌شوند.

عموم قندها و اسیدهای‌آمینه بصورت فعال جذب می‌گردند.

ج) در نوزادان تازه متولد شده عمل جذب مولکول‌های اینیوگلوبرسین موجود در آغوز (کلستروم) بصورت بلعیده شدن دست نخورده (Pinocytosis) می‌باشد.

- جذب انواع بیومولکول‌ها: الف) کربوهیدرات‌ها: همانگونه که اشاره گردید α–آمیلاز موجود در بزاق و لوزالمعده موجب شکسته شدن مولکول‌های نشاسته و گلیکوژن و آزادسازی گلوکز می‌گردد.

دی‌ساکاریدها نیز توسط آنزیم‌های هیدرولیز کننده خود که از روده ترشح می‌شوند به مونومرهای تشکیل دهنده خود تبدیل شده و به شکل فعال و با صرف انرژی به درون سلول‌های بافت مخاطی روده منتقل گردیده و سپس از طریق سیاهرگ کبدی (Portal vein) به کبد وارد می‌شود.

ب) چربی‌ها: پس از جذب غیرفعال اسیدهای چرب و مونوگلیسیریدها به درون سلول‌های اپیتلیال (مخاطی) روده، در این سلول‌ها مجدداً سنتز تری‌گلیسیرید صورت می‌گیرد و تری‌گلیسیریدهای تولید شده در سلولهای مخاطی معده به شکل ذرات کوچک کروی بنام کیلومیکرون به درون رگ‌های لنفی موجود در پرزهای روده وارد می‌شوند.

چربی‌هایی که دارای اسیدهای چرب کوتاه زنجیر می‌باشند، می‌توانند بدون تشکیل کیلومیکرون به سیاهرگ و جریان خونی منتقل شوند.

در طیور عمده تری‌گلیسیرید به جریان خون سیاهرگی وارد می‌شود.

به این نوع چربی‌ها که به داخل سیاهرگ وارد می‌شوند پورتومیکرون (Portomicrons) می‌گوئیم.

ج) پروتئین‌ها: پروتئین‌های موجود در خوراک توسط فعالیت انواع آنزیم‌های پپتیداز به اسیدهای‌آمینه و الیگوپپتیدهای کوچک تبدیل می‌شوند.

الیگوپپتیدها به شکل فعال به سلول‌های مخاطی روده وارد می‌شوند و توسط آنزیم‌های دی‌پپتیداز و تری‌پپتیداز، هیدرولیز می‌شود و به اسیدهای‌آمینه تشکیل دهنده خود تجزیه می‌شوند.

اسیدهای‌آمینه به طریق فعال به سلول‌های مخاطی روده جذب می‌گردند.

جهت جذب اسیدهای‌آمینه خنثی، اسیدی یا بازی مکانیسم‌های ویژه‌ای وجود دارد و اسیدهای‌آمینه هر گروه، در سرعت جذب با یکدیگر رقابت دارند.

باید توجه داشت که کل اسیدهای‌آمینه موجود در محوطه روده مربوط به پروتئین‌های خوراک نیستند بلکه تعدادی از اسیدهای‌آمینه مربوط به آنزیم‌های پروتئینی ترشح شده از دستگاه گوارش و دارای منشاء داخلی هستند اما این اسیدهای‌آمینه نیز همراه با اسیدهای‌آمینه خوراک جذب می‌گردند و به سیاهرگ کبدی منتقل می‌گردند.

د) مواد معدنی: جذب مواد معدنی در روده به دو روش الف) انتشار و ب) جذب توسط مولکول‌های حامل انجام می‌پذیرد.

کلسیم: حضور پروتئین ویژه‌ای بنام (Calcium binding protein) (CaBP) و با کمک ویتامین D3 (کوله‌کلسیفرول) در روده جذب می‌گردد.

شرایط فیزیولوژیک دام، حضور سایر عوامل شیمیایی و عناصر معدنی از جمله فسفر بر روی جذب کلسیم موثر می‌باشد.

مرغان تخمگذار در حال تولید تخم‌مرغ جذب کلسیم بهتری نسبت به مرغان تخمگذار فاقد تولید تخم‌مرغ دارند.

افزایش غلظت فسفر موجب کاهش جذب کلسیم و برعکس می‌گردد.

حضور ترکیبات شیمیایی مانند اسیدفایتیک (Phitic acid) موجب به دام انداختن عناصر معدنی و عدم جذب این عناصر می‌گردد.

ﻫ) ویتامین‌ها: ویتامین‌های محلول در آب به دو شکل انتشار ساده و جذب توسط مولکول‌های حامل در روده جذب می‌گردند.

ویتامین B12 جهت جذب، نیاز به یک مولکول گلایکوپروتئین حامل دارد در مقابل اسید فولیک به راحتی به درون سلول‌های مخاطی روده انتشار می‌یابد.

ویتامین‌های محلول در چربی همانند مولکول‌های چربی به شکل انتشار به داخل سلول‌های مخاطی روده وارد می‌شوند و سپس در داخل این سلول‌ها با مولکول‌های پروتئین ترکیب می‌شوند و به شکل مولکول‌های لیپوپروتئین به جریان خون وارد می‌شوند.

هضم در نشخوارکنندگان (Digestion in Ruminants) دام‌هایی مانند گاو و گوسفند دارای معده‌ای چهارقسمتی می‌باشند.

این معده پیچیده موجب انجام تخمیرهایی میکروبی در شکمبه و نگاری می‌گردد و موجب هضم بخش قابل توجهی از مواد سلولزی موجود در خوراک می‌شود.

به این ترتیب دام‌های دارای معده چهارقسمتی قادرند که غذاهای شامل علوفه و مواد خشبی با فیبر بالا که عمدتاً از پلی‌ساکاریدهای دارای پیوند β می‌باشند، تغذیه نمایند.

این حیوانات همچنین قادر هستند خوراک‌هایی را که برای بار اول بلعیده می‌شوند را بالا آورده و پس از آغشته نمودن مجدد به بزاق و جویدن مجدد، دوباره بلع کنند.

این عمل نشخوار (Rumination) نامیده می‌شود.

فیزیولوژی هضم در نشخوارکنندگان: دهان نشخوارکنندگان وظیفه دریافت خوراک توسط دندان‌ها را انجام می‌دهد.

آرواره بالا فاقد دندان‌های پیش می‌باشد.

دندان‌های پیش پائینی با کمک لب‌ها و زبان فروبردن خوراک را ممکن می‌سازند.

حرکات جانبی آرواره پائین موجب خرد کردن خوراک‌های خشبی گیاهی می‌گردد.

در حیوانات نشخوارکننده تولید بزاق یک عمل دائمی است اما در هنگام خوردن غذا و در زمان نشخوار کردن تولید بزاق به چند برابر حالت معمول می‌رسد و مواد غذایی توسط بزاق رقیق می‌گردند.

میزان ترشح بزاق در گاو بالغ به بیش از 150 لیتر و در گوسفند بالغ به بیش از 8 لیتر می‌رسد.

بزاق نشخوارکنندگان حاوی آنزیم نمی‌باشد اما خاصیت بافری قوی دارد و کمک موثری به تنظیم pH شکمبه می‌نماید.

میزان ترشح بزاق به نوع خوراک مصرفی بستگی مستقیم دارد و بزاق حاوی پروتئین موسین می‌باشد و دارای کشش سطحی کمی می‌باشد که به جلوگیری از تولید کف و کاهش احتمال بروز نفخ می‌گردد.

در نشخوارکنندگان شیرخوار شکمبه و نگاری که نخستین بخش‌های معده چهارقسمتی هستند، تمایز و توسعه نیافته‌اند و شیر از طریق شیار مری (Esophageal groove) که یک چین‌خوردگی لوله مانند از محل اتصال معده به مری تا هزارلا می‌باشد، مستقیماً به بخش سوم (هزارلا) و سپس بخش چهارم (شیردان) منتقل می‌گردد.

پس از آغاز تغذیه توسط مواد جامد، شکمبه و نگاری بسرعت توسعه می‌یابند و در گاو بالغ حدود 85% از ظرفیت معده را، شکمبه و نگاری تشکیل می‌دهند.

محتویات شکمبه و نگاری با انقباض‌های منظم (حدود یک انقباض در دقیقه) مخلوط می‌شوند و بطور کلی بخش خشک‌تر مواد غذایی در بالای بخش مایع و مواد محلول قرار می‌گیرند.

پس از مصرف غذا، گاو یا گوسفند، طی فرآیند نشخوار مجدداً غذا را از انتهای قدامی شکمبه به داخل مری و دهان انتقال می‌دهند (Regurgitation) و بلافاصله مایعات منتقل شده به شکمبه بر می‌گردند اما مواد خشبی بمدت حدود یک دقیقه در گاو جویده شده و دوباره بلعیده می‌شوند.

هر اندازه میزان مواد خشبی موجود در غذا بیشتر باشد زمان نشخوار کردن افزایش می‌یابد و یک گاو روزانه حدود 8 تا 10 ساعت به نشخوار می‌پردازد.

غذا می‌تواند مدت چند ساعت تا چند روز در شکمبه و نگاری باقی بماند.

طی این زمان باکتری‌های بیهوازی، پروتوزوا و قارچها امکان فعالیت بر روی خوراک را پیدا می‌نمایند.

از دیدگاه کلی، بخشی از غذای وارد شده به دستگاه گوارش مورد تخمیر قرار می‌گیرد و به اسیدهای چرب فرّار، لاشه سلول‌های میکروبی و گازهای متان و دی‌اکسیدکربن تبدیل می‌گردد.

سرنوشت گازهای تولید شده، خروج از دستگاه گوارش توسط عمل آروغ زدن (Eruction) می‌باشد.

اسیدهای چرب فرّار از طریق دیواره شکمبه به خون جذب می‌شوند.

لاشه سلول‌های میکروبی و مواد غذایی که در شکمبه هضم نشده‌اند به شیردان و روده کوچک می‌روند و توسط آنزیم‌های دستگاه گوارش حیوان مورد هضم شیمیایی و سپس جذب قرار می‌گیرند.

بخش‌های مختلف معده در نشخوارکنندگان: الف) نگاری (Reticulum or Honeycomb): قدامی‌ترین بخش معده می‌باشد و در ارتباط نزدیک با شکمبه است.

دهانه مری (Cardia) بین بخش‌های شکمبه و نگاری مشترک می‌باشد.

دیواره داخلی نگاری از غشای مخاطی تشکیل شده است که سطح این غشا به بخش‌های فراوانی تقسیم شده است که منظره‌ای شبیه به شان عسل ایجاد می‌کنند.

بخش‌های این سطح به نحوی می‌باشد که مواد فلزی (میخ، سیم و غیره) داخل آن به تله می‌افتند و معمولاً به قسمت‌های دیگر دستگاه گوارش نمی‌رسد.

وظیفه نگاری حرکت دادن غذای بلعیده شده بسوی شکمبه و کمک به عمل بالا آوردن غذا به دهان یا بطرف هزارلا می‌باشد.

ب) شکمبه (Rumen): بخش کیسه مانند و عضلانی بزرگی است که طرف چپ حفره شکم را پر می‌نماید.

شکمبه حاوی برجستگی‌های پرزمانندی است که با چشم غیر مسلح بخوبی قابل مشاهده هستند.

شکمبه سه وظیفه: 1- ذخیره کردن و خیس کردن غذا 2- مخلوط کردن و خرد کردن فیزیکی غذا 3- ایجاد محل مناسب جهت تخمیر را برعهده دارد.

ج) هزارلا (Omasum): هزارلا یا معده سوم نشخوارکنندگان عضوی است کروی شکل و دارای بافت عضلانی که سطح این عضو نیز از پرزهای کوتاه پوشیده شده است.

وظیفه اصلی هزارلا کاهش اندازه ذرات غذا و جذب مقداری آب می‌باشد.

د) شیردان (Abomasum or True stomach): شیردان تنها بخش دارای فعالیت ترشحی در نشخوارکنندگان می‌باشد و وظایف ترشحی شبیه به معده غیرنشخوارکنندگان را بر عهده دارد.

هضم میکروبی در شکمبه (Microbial digestion in rumen): همانگونه که اشاره گردید، جمعیت میکروبی شکمبه از سه بخش اصلی باکتری‌ها، پروتوزوا و قارچ‌ها تشکیل شده‌اند.

تاکنون بالغ بر 60 نوع باکتری (فلور باکتری) در جمعیت میکروبی شکمبه شناسایی گردیده‌اند که اکثراً غیرهوازی هستند و با توجه به خصوصیات مواد خوراکی تغذیه شده، فعالیت و محصولات تولید شده توسط این باکتری‌ها متفاوت می‌باشد.

تعداد باکتری‌ها در حدود 109 تا 1010 باکتری در هر میلی لیتر از محتویات شکمبه می‌باشد.

امروزه تعداد گونه‌های باکتری‌های شناسایی شده بیش از 200 گونه باکتری می‌باشد.

تعداد کمی از باکتری‌های شکمبه بیهوازی کامل هستند اما اکثراً جمعیت باکتری شکمبه بصورت بیهوازی اختیاری (Facultative anaerobic) می‌باشند و قادرند که در حضور اکسیژن (بخصوص اکسیژن حاصل از ورود بزاق به شکمبه) به فعالیت خود ادامه دهند.

در حدود 20 گونه پروتوزوا (فون پروتوزوا) در شکمبه شناسایی شده‌اند که در هر میلی لیتر از محتویات شکمبه حدود 106 عدد وجود دارند.

اغلب پروتوزوا موجود در شکمبه از گونه مژکدار می‌باشند.

قارچ‌های شکمبه به شکل هاگ و به شکل رویشی (Vegetative form) همراه با مواد جامد خوراک هستند و گاهی اوقات بصورت توده‌ای بر روی مواد خوراکی (Digesta) متمرکز می‌شوند.

با افزایش بخش فیبری و خشبی خوراک، جمعیت قارچ‌های شکمبه نیز افزایش می‌یابد.

مجموعه میکروب‌های شکمبه باعث هضم مواد غیرقابل هضم توسط حیوان وتولید مواد قابل جذب توسط حیوان می‌گردد.

هر بخشی از مواد مغذی موجود در منابع خوراکی بصورت ویژه مورد هضم میکروبی قرار می‌گیرند که در ادامه به هضم هر گروه اشاره می‌نمائیم.

الف) هضم کربوهیدرات‌ها (Microbial digestion of carbohydrates): کربوهیدرات‌های موجود در خوراک نشخوارکنندگان حاوی نشاسته، سلولز و همی‌سلولز و اندکی قندهای محلول در آب می‌باشد و بخش سلولز و همی‌سلولز حدود 40% از کل پلی‌ساکاریدهای موجود در خوراک را تشکیل می‌دهند.

سلولز توسط آنزیم‌های شکننده پیوند 1→4β به الیگوساکارید سلوبیوز تجزیه می‌شود و سپس سلوبیوز در ادامه با شکستن پیوند 1→4β به گلوکز تبدیل می‌شود.

نشاسته توسط آنزیم آمیلوز و سپس ماتوز به گلوکز تبدیل می‌شود.

برخی از قندهای محلول در آب فروکتان‌ها هستند که در حدود 20% از کل کربوهیدرات‌های خوراک را تشکیل می‌دهند.

این قندها که پلی‌مرهای فروکتوز هستند توسط آنزیم‌های میکروبی که پیوندهای 2→1 و 2→6 را می‌شکنند، تجزیه شده و به فروکتوز تبدیل می‌شوند.

منبع دیگر فروکتوز در شکمبه، تجزیه سکروز و تبدیل آن به فروکتوز و گلوکز می‌باشد.

تجزیه همی‌سلولز موجب تولید پنتوزها می‌گردد.

آنزیم‌های میکروبی شکننده پیوندهای 1→4β موجب شکستن همی‌سلولز و تولید زایلوز(Xylose) (یک قند پنج کربنه) می‌گردد.

پکتین موجود در مواد خوراکی نیز پس از شکسته شدن توسط آنزیم‌های پکتین استراز به اسیدهای یورونیک (Uronic) تبدیل می‌شود که اسیدهای یورونیک به زایلوز تبدیل می‌شوند.

در برخی از مسیرهای میکروبی پکتین‌ها به اسیدهای گالاکتویورانیک و سپس به زایلوز تبدیل می‌شوند.

زایلان موجود در مواد خوراکی نیز توسط آنزیم‌های Xylanase به زایلوز تبدیل می‌گردد.

میکروارگانیسم‌ها این مونوساکاریدهای تولید شده را مورد مصرف قرار می‌دهند و شبیه به متابولیسم کربوهیدرات‌ها در موجودات عالی به گلوکز 6فسفات و فروکتوز 6فسفات و فروکتوز 1و6دی‌فسفات و سپس به پیروویت (Pyruvate) تبدیل می‌نمایند.

میکرواورگانیسم‌ها از مسیرهای متابولیکی متنوعی موجب تبدیل پیروویت به اسیدهای چرب فرّار (Voltite fatty acid) می‌گردد.

متابولیسم پیروویت در میکروارگانیسم‌های شکمبه موجب تولید چهار محصول اصلی می‌باشد که عبارتند از: پروپیونیک اسید (Propionate)، بوتیریک اسید (Butyrate)، استیک اسید (Acetate) و گاز متان (Methane).

اسیدهای چرب دیگری از جمله اسید ایزوبوتیریک حاصل از دآمیناسیون اسیدآمینه والین، اسید والریک از پرولین، اسید 2متیل بوتیریک از دآمیناسیون ایزولوسین و اسید 3متیل‌بوتیریک از لوسین نیز توسط میکروارگانیسم‌های شکمبه سنتز می‌گردند.

اما اسیدهای چرب فرّار پروپیونیک، بوتیریک و استیک محصولات اصلی حاصل از تخمیر میکروبی می‌باشند.

- مسیرهای متابولیکی سنتز اسیدهای چرب فرّار توسط میکروارگانیسم‌های شکمبه: میکروارگانیسم‌های شکمبه از مسیرهای مختلفی سنتز اسیدهای چرب فرّار را انجام می‌دهند.

- سنتز اسید پروپیونیک از پیروویت: همانگونه که در تصویر مشاهده می‌شود پیروویت از دو مسیر اصلی می‌تواند به پروپیونیک اسید تبدیل شود.

در زمانی که مواد کنسانتره‌ای (حاوی کربوهیدرات‌های سهل‌الهضم) در جیره بیشتر باشد مسیر لاکتیت بیشتر مورد استفاده قرار می‌گیرد و زمانی که مواد علوفه‌ای جیره نشخوارکنندگان غلظت بیشتری از جیره را تشکیل دهند، مسیر تبدیل پیروویت به پروپینیت بیشتر از مسیر اگزالواستات و تبدیل به سوکینات انجام خواهد پذیرفت.

مواد واسطه‌ای هر یک از این مسیرها شرایط شکمبه را تغییر می‌دهند.

در صورتیکه غلظت مواد کنسانتره‌ای در جیره خوراکی بسیار زیاد باشد، غلظت اسید لاکتیک نیز افزایش خواهد یافت و موجب کاهش pH شکمبه و برهم خوردن نظم شیمیایی شکمبه و بروز عارضه اسیدوز (Acidosis) می‌گردد که موجب از بین رفتن فلور طبیعی شکمبه و اختلال در هضم خواهد گردید.

- سنتز اسید بوتیریک از پیروویت: اسید بوتیریک (CH3-CH2-CH2-COOH) به ترتیب زیر از پیروویت سنتز می‌شود: - سنتز اسید استیک از پیروویت: اسید استیک فراوانترین اسید چرب فرّار تولید شده در شکمبه می‌باشد.

جهت تولید اسید استیک، میکروارگانیسم ها ابتدا پیروویت را به Acetyl phosphate و سپس به Acetate تبدیل می‌نمایند.

با توجه به اینکه بخش اعظم انرژی در حیوانات نشخوارکننده (70 تا 80%) از طریق اسیدهای چرب تولید شده در شکمبه تامین می‌گردد، مطالعه بر روی میزان تولید این اسیدهای چرب فرّار و نسبت این ترکیبات به یکدیگر در شکمبه، حائز اهمیت می‌باشد.

در گاو متوسط غلظت اسیدهای چرب تولید شده حدود 5 تا 10 گرم در لیتر می‌باشد.

در صورتیکه میزان فیبر و مواد خشبی جیره افزایش یابد سهم اسید استیک افزایش می‌یابد و در صورتیکه میزان کربوهیدرات‌های محلول در جیره افزایش یابد سهم اسید پروپیونیک در شکمبه افزایش خواهد یافت.

بخش اصلی اسیدهای چرب فرّار تولید شده از دیواره شکمبه و نگاری جذب خون می‌شوند و مقدار کمی از اسیدهای چرب تولید شده در شکمبه از آن خارج شده و در روده کوچک مورد جذب قرار می‌گیرند.

- تولید گاز متان: متابولیسم میکروارگانیسم‌های شکمبه موجب تولید گاز CO2 می‌گردد.

مسیرهای دیگری از جمله خنثی شدن بی‌کربنات بزاق توسط اسیدهای شکمبه نیز در تولید CO2 نقش دارند.

درصورتیکه گاز CO2 تولید شده در شکمبه توسط هیدروژن احیا گردد موجب تولید گاز متان CH4 خواهد گردید.

مسیر دیگر تولید CH4 در شکمبه از احیای اسید فورمیک می‌باشد.

گاز متان تولید شده در شکمبه توسط آروغ زدن (Regurgitation) از دستگاه گوارش خارج می‌گردد و حدود 7% از انرژی موجود در خوراک به این ترتیب از دسترس حیوان خارج می‌شود.

درصورتیکه کشش سطحی مایعات موجود در شکمبه به دلیل حضور مواد پروتئینی، افزایش یابد، گاز متان تولید شده در شکمبه قادر به خروج نخواهد بود و بصورت کف در مایع شکمبه به دام خواهد افتاد و باعث ایجاد نفخ (Bloat) در شکمبه خواهد گردید.

ب) هضم پروتئین در نشخوارکنندگان: آنزیم‌های پروتئاز تولید شده توسط میکروب‌های شکمبه موجب هیدرولیز پروتئین‌های ورودی به شکمبه و تجزیه پروتئین‌ها به پپتیدها و اسیدهای آمینه می‌گردند.

اسیدهای‌آمینه تولید شده در شکمبه به دو شکل مورد استفاده قرار می‌گیرند: الف) استفاده میکروارگانیسم‌ها از این اسیدهای‌آمینه و تولید پروتئین‌های میکروبی ب) دآمیناسیون اسیدهای‌آمینه و تولید اسیدهای آلی مانند ایزووالریک، ایزوبوتیریک و 2متیل بوتیریک.

ازت حاصل از دآمیناسیون اسیدهای آمینه به شکل آمونیاک مورد استفاده میکروارگانیسم‌ها قرار می‌گیرد و با استفاده از اسکلت کربنی حاصل از کربوهیدرات‌ها و اسیدهای آمینه، میکروارگانیسم‌ها پروتئین‌های مورد نیاز خود را سنتز می‌نماید.

در زمان عبور میکروب‌ها و مواد غذایی هضم نشده، در روده این پروتئین‌های میکروبی مورد هضم شیمیایی توسط حیوان نشخوارکننده قرار می‌گیرد.

با توجه به اینکه میکروب‌ها جهت ساخت پروتئین‌های خود اقدام به سنتز کلیه اسیدهای‌آمینه از جمله اسیدهای‌آمینه ضروری می‌نمایند و نیاز حیوان نسبت به اسیدهای‌آمینه را تامین می‌نمایند.