دانلود تحقیق اثر شوری بر گیاهان زراعی و راههای مقابله با آن

در جهان، پدیده های متعددی وجود دارد که باعث می شود اطراف خود را به تحلیل برد.

به عنوان مثال وقتی آب باران روی خاک ها جریان پیدا می کند، نمک های سدیم، کلسیم، منیزیم، کلر، سولفات، کربنات و تعدادی دیگر از عناصر در جریان آب وارد شده و به درون رودخانه ها، دریاچه ها و سرانجام دریاها و اقیانوس ها وارد می شود.

فرآیندهای زمین شناسی نیز به حل شدن کند پوسته زمین و آزاد نمودن مقدار قابل ملاحظه ای از یون های سدیم، کلسیم، منیزیم، کلر، سولفور، کربنات ها وترکیبات غیر آلی دیگر به داخل اقیانوس ها کمک نموده است.

آب و نمک‌های حل شده برای رشد گیاه ضروری می باشند اما استفاده مجدد آب و میزان تبخیر بالای آن در نواحی خشک و نیمه خشک باعث تجمع نمک شده که به عنوان یک پدیده عمومی شوری تلقی می شود.

شوری خاک به دلیل جلوگیری از جذب آب و عناصر به درون گیاه یکی از مهم ترین محدودیت های رشد گیاهان زراعی محسوب می شود و به عنوان مشکل بزرگ کشاورزی، بالاخص در کشاورزی آبی درمنابع گزارش شده است (7).

افزایش جمعیت جهان ایجاب می کند که مساحت بیشتری از زمین به امر خانه سازی و فعالیت های صنعتی تخصیص یابد و در این شرایط، گسترش مزارع کشاورزی به زمین های واقع در حاشیه حاصلخیزی یعنی مرزهای نهایی زمین های قابل کشت، اجتناب ناپذیر می گردد، در چنین وضعیتی، مسمومیت، شوری، دماهای فوق العاده، آلودگی ها و آثار حاصل از دخالت های شیمیایی استرس هایی هستند که غالباً بروز می‌کنند.

همچنین تغییر محیط ها و اقلیم ها که از فعالیت های انسان نتیجه می شوند، شرایط استرسی را که گیاهان باید تحت آن شرایط رشد کرده و زنده بمانند پدیدار و یا تشدید می کنند.علم به اثرات استرس های گوناگون روی فیزیولوژی گیاهان برای شناخت مکانیسم های مقاومت و بقایای گیاهان و انتخاب روش های اصلاح به منظور افزایش مقاومت گیاهان در مقابل استرس ضرورت دارد (3).

شوری عامل مهم در تاریخ بشر و سیستم های کشاورزی بوده، که بشر بر آنها تکیه داشته است.

تمدن های بسیاری در اثر عدم اعمال مدیریت صحیح درامر آبیاری و نتیجتا" دراثر تجمع نمک در سطح خاک، نابود شده اند.

هر گاه بارندگی محدود باشد، نمک در خاکی که گیاهان درآن ریشه دوانیده اند، شسته نمی شود و بهنگام افزایش شوری ( نمک ) مقدار محصول کاهش می یابد.

مناطق وسیعی از سطح زمین بدلیل تحمل کم گیاهان زراعی نسبت به نمک، و نبود اطلاعات کافی در مورد مکانیسم های تحمل دردسترس اصلاح کنندگان گیاه در ارتباط با فزایندهای گزینش، برای کشاورزی غیر قابل استفاده می باشند.

در بعضی از مناطق مستعد برای کشاورزی در ارتباط با موضوع، دو دیدگاه وجود دارند که می توانند موردتوجه واقع شوند :
1- کوشش در پیداکردن راههای موثر و کم هزینه در امر شیرین کردن آب دریاها برای اهداف آبیاری.

2- گزینش گیاهان زراعی که قادر به رشد و نمو در شرایط شدیدا" شور باشند.

مقداری از زمینها با قابلیت استفاده مجدد به دلیل شور بودن در جایی قراردارند که انرژی خورشیدی فراوان وجود دارد که می تواند بوسیله گیاهان برای تولیدمحصول بیشتر مورد استفاده قرار گیرد.

از این رو لازم است راههایی که گیاهان می توانند شوری را تحمل کنند، بهتر دانسته شود تا از آنها استفاده بیشتری به عمل آید، در شرایطی که نیاز به غذا و الیاف با افزایش جمعیت ازدیاد می یابد.

در خاکهای با مقدار نمک بالا، گیاهان به دو صورت تحت استرس قرار می گیرند، افزون بر استرس تحمیل شده در اثر کاهش پتانسیل اسمزی در محیط ریشه که نتیجه وجود مقدار بالا از مواد محلول است، ضمنا" یک اثر سمی از غلظت های بالا از یونها، ناشی می شود.

تعدادی از گیاهان مکانیسم هایی را برای مقابله با این گونه استرس‌ها دارا می باشند و عده دیگر از گیاهان به صورت سازش یافته نسبت به آنها در می آیند، ولی اکثر گیاهان زراعی حساس هستند و نمی توانند در شرایط شوری بسیار حاد، زنده بمانند و درصورت زنده ماندن مقدار محصول اندکی خواهند داشت (3)
فصل دوم 1-2 شوری و تمدن های بشری: مدارک تاریخی 6000 سال قبل از تمدن نشان می هد که انسان به دلیل تخریب پایه‌های منابع تجدید شونده در مناطق خاص، هیچ گاه نتوانسته است بیش از 800 تا 2000 سال یک تمدن پیشرفته را در یک مکان معین توسعه دهد.

به عنوان مثال عملکرد گیاه در طول یک دوره 700 ساله در یک محل معین بالغ بر 65 درصد کاهش داشته است.

این مشکل به دلایل مختلف و در نتیجه از بین رفتن مداوم زمین های قابل کشت در زمان های قدیم پدید آمده و به عنوان یکی از مشکلات عمده تهدید کننده کشاورزی در وسعت بین المللی و بالاخص درعرض های پائین از مشکلات عمده تهدید کننده کشاورزی در وسعت بین المللی و بالاخص درعرض های پائین جغرافیایی مطرح است.

گفته می شود فقط حدود 6 درصد از سطح زمین های دنیا، دارای پتانسیل تولید محصولات زراعی هستند.

یکی از دلائل از بین رفتن بسیاری از زمین ها در زمانی کوتاه و خسارت میلیون ها دلار به محصولات کشاورزی، تنش شوری است.

در اکثر مقالات مربوط به مقاومت به شوری گیاهان، از شوری به عنوان فاکتوری مهم در کشاورزی جهان نامبرده شده است و لی با این حال وسعت زمین های تحت تاثیر شوری نامعلوم بوده، به طور دقیق مشخص نشده است.

افزایش نمک در خاک باعث ایجاد مشکلات فراوانی برای مردم جهان مخصوصا" در نواحی خشک و نیمه خشک که محصولات کشاورزی از طریق آبیاری رشد می کنند شده است (7 ).

2-2 : وسعت اراضی شور در سطح دنیا : مطالعات انجام شده برای تخمین میزان واقعی زمین های دارای مشکل شوری توسط گذشتگان متفاوت بوده، عددی بین 6 10 *340 تا 6 10 * 950 هکتار را در سطح جهان ثبت نموده اند.

این بر آورد همچنان در حال افزایش است.

کریستینس در سال 1982 بر آورد نموده است که از 14 بیلیون هکتار از زمین های کشاورزی مورد استفاده زارعین در دنیا، حدود 4/1 بیلیون هکتار دارای مشکل شوری و 6 بیلیون هکتار در مناطق خشک و نیمه خشک واقع هستند.

و تنها 4/1 بیلیون هکتار از کل اراضی برای کشاورزی مساعداست.

با کوشش های انجام شده اعداد جدیدی را از بانک اطلاعاتی برنامه محیط زیست سازمان ملل متحد در مورد زوال زمین ها ارائه نمودند.

از کل 6 10 * 5169 هکتار زمین در جهان حدود 6 10 *1035 هکتار به عنوان زمین های مستعد خشکی شناخته شده، تحت عنوان زمین های تحث تاثیر تخریب شیمیایی طبقه بندی شده است.

اگر چه این تخمین شامل چندین جنبه از تخریب شیمیایی است ولی در هر صورت به عدد 10 * 950 هکتار نزدیک و وسعت زمین‌های شور را مشخص می کند (7 ).

شکل (1- 2 ) آبهای موجود در کره زمین دارای غلظت متفاوت نمک می باشند.

تقریبا2/77 درصد آبهای سطحی زمین در مناطق یخچالی است و 22 % از آبهای کره زمین به صورت آبهای زیر زمینی است.

و هر دو از نظر اقتصادی قابل بهره برداری نمی باشند.

در نتیجه کمی از آب قابل استفاده باقی می ماند.

سطح اراضی کره زمین 2/13 میلیارد هکتار است که هفت میلیارد هکتار، اراضی قابل کشت و 5/1 میلیارد هکتار تحت کشت می باشد.

از اراضی تحت کشت میزان 34 % میلیارد هکتار (23 درصد ) اراضی شور و 56 % میلیارد هکتار ( 37 درصد ) خاکهای سدیمی می باشند.

خاکهای شور نه تنها در مناطق خشک و نیمه خشک به وفور یافت می شوند، بلکه در سایر شرایط آب وهوایی، به دلیل حمل نمکها توسط سیلابها و رسوبات بادی نیز یافت می شوند.

(1 ) جدول (1-2 ) گسترش خاکهای شور را درقاره های مختلف نشان می دهد.

اعداد به میلیون هکتار می باشد.

قاره شور ( میلیون هکتار ) آمریکای شمالی 755 /15 آمریکای مرکزی و مکزیک 965 /1 آمریکای جنوبی 163 /129 افریقا 438 /80 جنوب آسیای مرکزی 11 / 85 آسیای مرکزی و شمالی 686 /211 آسیای جنوب شرقی 983 /19 استرالیا 330 / 357 جمع کل زمینهای شور در جهان 430 /901 میلیون هکتار 3-2.

بررسی اراضی شور در ایران : ایران بین 25 تا 38 درجه عرض جغرافیایی شمال واقع شده است.

متوسط ارتفاع کشور بیش از 1500 متراست.

میانگین میزان تبخیر از 2000 میلی متر در سال تجاوز می کند که به حرکت محسوس نمک های محلول به طرف بالا منتهی می شود.

برآورد شده است که تقریبا 15 % تمام سطح اراضی ایران، با 25 میلیون هکتار، تحت تاثیر نمک با درجات مختلف قرار گرفته است.

شوری خاکها و آب های طبیعی به ترکیبات مخصوص عوامل جغرافیایی و محیطی کشور که مرکب از ته نشین های نمکی سنگی، نوع حوضه های بسته و نیمه بسته، پادگانه های ساحلی دریا محتوای نمک زیاد خلیج فارس و آب های سطحی است، وابسته می باشد.

ترکیب این عوامل به تشکیل زمین های وسیع با خاک های شور و قلیایی منجر شده که به آبهای زیر زمینی دارای نمک مرتبط می شوند.

شوری خاک ها و آبهای زیر زمینی توسط اعمال انسان از طریق چرای بیش از حد، در آوردن زمینهای از حالت جنگلی وآبیاری کردن با آب های شور بدن زهکشی و آبشویی کافی، تسریع داده می شود.

بزرگترین تمرکز خاک های شور – در بیابان های مرکزی یافت می شود اما این مناطق از نظر کشاورزی اهمیت کمی دارند، بعداز بیابان های مرکزی مناطق ساحلی در طول خلیج فارس و دریای عمان که به اراضی پست استان خوزستان می رسند، دومین و بزرگترین تمرکز خاک های نمکی را از نظر جغرافیایی تشکیل می دهند.

عموما" وقتی کاهش بارندگی از شمال غرب تا جنوب غربی اتفاق می افتد، تبخیر افزایش یافته و خاکهای شور و قلیایی افزایش می یابند.

گسترش آبیاری در میزان وسیع، مقادیر وسیعی شوری را در آب، در اکثر اراضی به همراه دارد این گسترش یک خطر جدید را به همراه دارد که به مدیریت دقیق خاک و منابع آب از طریق زهکشی کافی و شستشوی متناوب نیاز دارد (2 ).

فصل سوم اثرات شوری بر گیاه در این قسمت، روی غلظت و ترکیبات املاح محلول و رابطه آن با گیاهان زراعی بحث شده آن را از لحاظ مقاومت گیاه، تاثیر روی نمو، در مراحل مختلف بررسی قرار می دهیم (2).

1-3- آثار عمومی : وقتی خاکی شور باشد و گیاه نتواند در برابر شوری مقاومت کند، عوارض گوناگونی چون پژمردگی و خشکی نمایان می گردد و نیز دربعضی از گیاهان، افزایش برگ های گوشتی یا در بعضی دیگر نقصان ضخامت برگ را، در گیاهی مثل جو، با افزایش غلظت املاح باید نام برد.

در مقابل گیاهان زراعی، گروه هالونیت ها ( گیاهان نمک دوست ) برای رشد و نمو خود نیاز مبرم به نمک کلرورسدیم دارند ولی گیاهان معمولی ( غیرهالونیت ) در برابر شوری از خود حساسیت نشان می دهند.

گیاه زراعی قادر نیست خود را مثلا"از یون کلر محلول خاک دور نگه دارد و با وجود اینکه حساسیت زیادی از خود نشان می دهد.

با این وجود به میزان زیادی از کلرور سدیم را جذب می کند.

وجود این یون ها در محیط زندگی، از یک طرف با جذب تحمیلی باعث مسمومیت گیاه می شود و از طرف دیگر فشار اسمزی خاک را بالا برده که سبب خشکی گیاه می گردد.

گیاه زراعی طبق خواص فیزیولوژیکی هالوفیت ها، در برابر املاح محلول خاک مقاوم است، در این صورت گیاهان باید تحمل و قدرت ذخیره نمک را در اندام‌های خود داشته باشند تا اختلاف پتانسیل بین فشاراسمزی موجود در خاک و شیوه سلولی خود را متعادل سازند.

(2).

گیاهان را می توان بر اساس عکس العمل آنها به غلظت های زیاد نمک به دو گروه وسیع تقسیم کرد.

هالوفیت ها، که گیاهان بومی خاکهای شور هستند و چرخه زندگی خود را درآن شرایط کامل می کنند و گیاهان شیرین یا غیر هالوفیت ها که به نسبت هالوفیت ها قادر به تحمل شوری نیستند.

معمولا" یک آستانه غلظت نمک وجود دارد که غیر هالوفیت ها علائم شروع جلوگیری از رشد، بی رنگی برگ و کاهش وزن خشک را نشان می دهند.

در میان گیاهان : ذرت، پیاز، مرکبات، کاهو، لوبیا حساسیت زیادی به شوری دارند.

پنبه و جو به طورمتوسط شوری را تحمل کرده و چغندرقند و خرما تحمل زیادی به آن نشان می دهند (4) 2-3- تاثیر شوری روی جوانه زدن : گیاهان زراعی در موقع جوانه زدن در برابر شوری حساستر از سایر مراحل زندگی خود می باشند درجه مقاومت برای گیاهان مختلف متفاوت است.

گلومینوزها ( باستثنای یونجه ) ذرت، چغندر قند، گندم، یونجه، چاودار، جو دوسر و جو به ترتیب از کمترین تا بیشترین مقاومت را دارا بوده و واریته های مختلف هر کدام نوسانات شدیدی را نشان می دهد.اگر یک گیاه عموما" در برابر شوری مقاوم است، هیچ دلیلی نیست که این خاصیت شامل مرحله جوانه زدن آن هم بشود.

میزان در صد املاح محلول قابل مقاومت درخاک، در صورتی که گیاه بتواند صد در صد جوانه بزند و به نمو عادی و خوب ادامه دهد.(2) جدول 1-3 چه عاملی باعث حساسیت مرحله رشد سبزینگی گیاهان غیر شور پسند به شوری میشود؟

رشد ساقه معمولا" بیش از رشد ریشه متاثر از شوری است این موضوع در مورد جو و سورگوم نشان داده شده است (1).

از تفاوت‌های مرتبط با ارزیابی و اندازه گیری تحمل به شوری نسبت به سایر تنش ها، تنوع موجود درانتوژنی یا یک مرحله رشدی خاص می باشد.

در گیاهان که با بذر تکثیر می‌شوند، مرحله جوانه زنی به خاطرتاثیر غیر مستقیم بر روی تراکم گیاهان بسیار مهم و حساس می باشد.

یون های موجود درخاک یا آب زراعی می توانند در این مرحله به صورت تحریک کننده، باز دارنده و یا خنثی کننده درجوانه زنی عمل کنند.

تنش شوری عموما" باعث تاخیر در جوانه زنی، کاهش درصد جوانه زنی، کاهش سرعت جوانه زنی و کاهش رشد گیاهچه می شود.

برنج گیاهی است که درمرحله جوانه زنی به شوری مقاوم است ولی درمراحل اولیه رشد ( اوایل مرحله گیاهچه ای ) و مرحله گلدهی به شوری حساس است.

چغندر قند در مراحل بعدی رشدی خود متحمل، اما درمرحله جوانه زنی حساس می باشد.

ذرت در مرحله جوانه زنی متحمل ولی در مرحله رشد گیاهچه بیش از مرحله خوشه دهی و علمکرد دانه حساس است.

گندم و ذرت نیز در مرحله ظهور گیاهچه و مراحل اولیه رشد بیشتر از مراحل بعدی رشد به شوری حساس هستند و این حساسیت در ارقام مختلف متفاوت است بعضی گیاهان مثل آفتابگردان در مرحله جوانه زنی بیشتر از سایر مراحل رشد به شوری خاک حساس می باشد.

تلاش های انجام گرفته برای ارزیابی تحمل به شوری در یک گونه بر اساس تحمل در مرحله جوانه زنی و ظهور گیاهچه به طور کلی موفقیت آمیز نبوده است و تحمل به شوری در یک مرحله خاص رشدی به مراحل دیگر ربطی ندارد.

شوری معمولا" زمان نمو را تحت تاثیر قرار می دهد.

در بین گیاهان مختلف و حتی بین واریته های مختلف یک گونه از نظر مقاومت به شوری درمرحله جوانه زنی تفاوت های زیادی وجوددارد.علاوه براین جوانه زنی بذرها در محیط شور تحت تاثیر فشاراسمزی و سمیت نمک قرارمی گیرد.با کاهش پتانسیل آب سر عت جذب آب به وسیله بذر تحت تاثیر قرار می گیرد.

ولی برای کاهش درصد جوانه زنی پتانسیل آب باید از حد معینی که برای هرگونه خاص متفاوت است پائین تر رود.

عموما " کاهش جوانه زنی بذر در محیط شور عمدتا" ناشی از کاهش جذب آب و افزایش یون ها در اطراف بذرها به علت غلظت بالای نمک می باشد.

صفت مقاومت به شوری در مرحله جوانه زنی ، وراثت پذیری بالایی دارد.

آلن و همکارانش گزارش نمودند که وراثت پذیری عمومی برای تحمل به شوری در یونجه 50درصد می باشد وبعد از پنج انتخاب متوالی درحضور کلرید سدیم با پتانسیل 3/1 مکاپاسکال جوانه زنی از 3 درصد به 86 درصد افزایش یافته است.

(7 ) 3-3- تاثیرشوری روی رشد گیاه افزایش غلظت املاح محلول، مقاومت گیاه نیز کاهش می یابد، اما این همبستگی به صورت یک رابطه مستقیم نبوده بلکه، بخصوص در ابتدای امر، یک ضربه شدید بر رشد گیاه وارد می شود که درصورت غلبه گیاه، ادامه آن متناسب با غلظت املاح می تواند پیش رود که در اینجا عکس العمل گیاهان مختلف متفاوت است.

نقصان رشد گیاه علاوه بر تاثیر غلظت املاح، به یون های قابل تعویض سدیم و غلظت آن در محیط رشد نیز بستگی دارد.

اگر نمو گیاه به حداقل برسد یا به حالت عادی خود باشد، رابطه بین افزایش غلظت املاح و عکس العمل گیاه در هر حال با شدت کم و بیش برقراراست (2 ) اگر چه غلظت مواد محلول دراغلب محلولها خاک آن قدر کم است که پتانسیل اسمزی شان فقط چند بار منفی است.

موارد استثنایی قابل توجه وجود دارد.

مهمترین آنها خاکهای باتلاقی شور و خاکهای شور قلیایی است که پتانسیل اسمزی محلول آنها ممکن است به دهها یا صدها بار برسد.

محلول خاک با پتانسیل اسمزی تا لااقل 10 بار نیز ممکن است دربرخی شرایط زراعی معین وجود داشته باشد.

نمونه آن خاکهایی است که با آب حاوی نمک به غلظت نسبتا " زیاد آبیاری شود یا خاکهایی که بیش از اندازه کود پاشی گردد.

وضع اخیر در گلخانه ها پیش می آید.

افزایش منفی بودن پتانسیل اسمزی محلول خاک منجر به کاهش جذب آب و بدین ترتیب توقف رشد می شود (5 ) اولین اثر شوری در رشد گیاهان کاهش پتانسیل اسمزی می باشد.دومین اثر شوری در رشد گیاهان از طریق به هم خوردن تعادل بین عناصر غذایی مورد نیاز گیاه می باشد.

مثلا" زیادی سدیم باعث بروز کمبود عناصری مثل پتاسیم و کلسیم می شود.

به علاوه بعضی از یونها همچون کلراید و بر ممکن است مسمومیت یونی در گیاهان بوجود آورند.قلیائیت بر پتانسیل اسمزی اثر ندارد ولی اثر آن بر به هم خوردن تعادل بین عناصر غذایی و یا مسمومیت ویژه یونی شبیه اثر شوری هستند.

البته بعضی اوقات شوری ممکن است اثر مثبت در رشد بعضی از گیاهان شور پسند داشته باشد.

همچنین شوری متوسط باعث افزایش عملکرد، وزن ماده خشک و همچنین افزایش تحمل به سرما می شود (1) 4-3- تاثیر شوری بر سایر مراحل رشد : حساسیت گیاهان طی مراحل مختلف رشد متفاوت است.

مراحل رشد گیاه از نظر حساسیت به شوری شامل سه مرحله جوانه زدن،رشد سبزینگی و مرحله باروری است.

اطلاعات زیادی وجود دارد که نشان می دهد که بسیاری از گیاهان در مرحله رشد سبزینگی نسبت به شوری حساس می باشند.الگوی حساسیت گیاهان به شوری در مرحله جوانه زدن کمی پیچیده است حتی بسیاری از گیاهان حساس به شوری می توانند در غلظت زیاد املاح خاک مرحله جوانه زدن را با موفقیت انجام دهند.

این موضوع برای گوجه فرنگی و ذرت نشان داده شده است.بر عکس گیاهانی همچون پنبه و چغندر قند که تقریبا " نیمه متحمل به شوری هستند، در مرحله جوانه زدن به شوری حساس می باشند.

همچنین بعضی از گیاهان شور پسند که در مرحله رشد سبزینگی به شوری متحمل هستند، در مرحله جوانه زدن متحمل به شوری نیستند.

اگر چه بسیاری از گیاهان غیر شور پسند در مرحله رشد سبزینگی به شوری حساس هستند.

ولی بعضی از آنها به طور قابل ملاحظه ای در مرحله باروری به شوری مقاوم می باشند.

پنبه نمونه ای از این گونه گیاهان است ولی مکانیزم افزایش مقاومت پنبه به شوری در مراحل پایانی رشد کاملا"مشخص نیست.

علاوه بر نوع گیاه و رقم در عکس العمل گیاهان به شوری حتی نژادهای مختلف ممکن است عکس العمل متفاوتی نشان دهند.(1).

گونه ها و واریته های مختلف گیاهان زراعی، تحت شرایط مساوی از نظر شوری، در یک مرحله خاص رشدی خود مقاومت های متفاوتی نشان می دهند.

میزان غلظت زیان آور نمک برای گیاهان به ترکیب نمک ها، خواص خاک، آب وهوا، رطوبت و واریته گیاهی بستگی دارد.

ایجاد سازگاری های فیزیولوژیک و آناتومیک باعث بقای گیاهان و در هالوفیت ها باعث ارتقای رشد آنها تحت شرایط شوری می شود.

ریشه تنها اندام گیاهی است که به طور مستقیم با محیط شور در تماس است.

بنا براین ساختمان و عمل آن می تواند در تنظیم، جذب و انتقال یون ها نقش داشته باشد.

ریشه اولین مانع برای حرکت یون ها به درون گیاه می باشد ودر نتیجه غلظت های یونی انتقال داده شده به اندامهای هوایی با میزان آن در محیط های بیرون کاملاً متفاوت می باشد.

دو راه جهت حرکت املاح از محیط خارج (املاح موجود درخارج ) به درون ریشه وجوددارد.

مسیر بین سلولی همان مسیر انتشار آزاد محلول خارجی یا محتویات آن است که از طریق ارتباط کانال های دیواره های سلولی با همدیگر وانتقال مواد از بین دیواره های سلولی صورت می پذیرد.

در این حرکت بارهای منفی دیواره سلولی دارای نقش هستند.

درتمام سلول های زنده، سیتو پلاسم های سلول ها از طریق پلاسمودسماتا به هم پیوسته اند، این همان مسیر درون سلولی ( سیم پلاستی ) است که به عنوان مهم ترین نقطه کنترل ورود نمک به داخل گیاه شناخته شده است.

آب وارد شده به مسیر سیم پلاست، باید از غشای پلاسمایی سلول پوست یا اپیدرم ریشه عبور نماید تا به اندام های هوایی برسد.

سیم پلاست از طریق مسیر سیتو پلاسمی سلول های ریشه که ازاپیدرم شروع وتا مغز ریشه ادامه می یا بند در حرکت آب و مواد درگیاه دخالت دارد.

نتایج آزمایش های گلخانه ای روی گیاه سورگوم و گندم نشان می دهد که مرحله رویش گیاه ومراحل اولیه زایش، مراحل بسیار حساسی بوده در حالی که دوره گلدهی و مرحله پر شدن دانه به تریب کمترین حساسیت را دارند.شوری در برخی از مواقع روی زمان مراحل رشد گیاهی برخی از غلات تاثیر می گذارد، به گونه ای که جوانه زنی، ظهور خوشه ها، گلدهی و رسیدگی دانه زودتر اتفاق می افتد.

این واکنش برای گیاهان گندم، سورگوم و یولاف گزارش شده است ولی گفته می شود جو و چاودار ازاین قانون مستثنی هستند.در پنبه گلدهی در شرایط شوری زودتراتفاق می افتد امادر گوجه فرنگی آن را به تاخیر می اندازد.

اجزای عملکرد و پارامترهای رشد نیز واکنش های متفاوتی را به تنش شوری نشان می دهند.

تولید بذر جو و گندم کمتر از وزن خشک ساقه به وسیله شوری کاهش می یابد.

همین طور درشوری های پائین رشد ریشه غالبا" کمترکاهش می یابد و حتی گاهی اوقات به وسیله شوری در مقایسه با ساقه تحریک می شود ( 7 ).

بعضی از گیاهان زراعی دانه ای مانند سورگوم گندم و جو د رمرحله گلدهی یا فقط در قبل از گلدهی به غلظت های نسبتا" بالای آب شور حساس نیستند، این چنین تحملی امکان آبیاری گیاه را به وسیله آب شور در مراحل آخری رشد گیاه فراهم می کند، این راهکار به طور موفقیت آمیزی در برخی از گیاهان زراعی و سبزیجات استفاده شده است.تداوم جلوگیری از رشد برگ ها بیشتر از هر چیز می تواند باعث کاهش حجم بافت های برگ های جدید شود.ادامه تجمع نمک در ترکیب با تولید محدود حجم برگ می تواند باعث تسریع تجمع سطح شوری نمک شود.

این مسئله شروع پیری زود رس برگ ها و تکروزه شدن آنها را تسریع می کند.باز دارندگی رشد برگ ها در نتیجه شرایط شوری می تواند همچنین باعث کند شدن روند استقرار گیاهچه ها دراجتماع گیاهی شود.در شرایط مواجهه با تنش شوری شکستگی پروتئین ها شتاب می گیرد و به جای رشد گیاه وزن خود را ازدست می دهد (7 ).

اثرات مستقیم شوری روی باز دارندگی رشد گیاهان زراعی که به خوبی تحت نهاده های کشاورزی قراردارند ناخواسته هستند.

بررسی منابع روی اثرات شوری بر مرحله رویشی گیاه و مقاومت گیاهان به تنش شوری بسیار زیاد است.

اثرات تنش شوری را در دو بخش اثرات کوتاه مدت و اثرات دراز مدت تقسیم کرده اند : اثرات کوتاه مدت که شامل کاهش رشد ساقه و احتمالا" بروز واکنش ریشه به کمبود آ ب می باشد.

در طی چند روز اتفاق می افتد.

اثرات طولانی مدت باعث انتقال مقدار زیادی نمک به برگ های کاملا" توسعه یافته و کاهش فعالیت فتوسنتزی می شود و در طی چندین هفته اتفاق می افتد.

در هر صورت تحت شرایط تنش شوری روزنه های هوایی بسته می شود و میزان فتو سنتز کاهش می یابد در نهایت، شوری می تواند رشد ریشه راسریعا " متوقف نموده و بدین طریق ظرفیت جذب و انتقال آب و عناصر غذایی از خاک به طرف اندام های هوایی را کاهش می دهد ( 2 ).

5-3- تاثیر شوری روی مرحله زایش گیاه : زمانی که گیاه به مرحله رشد زایش وارد شد، شوری می تواند در بسیاری از فر آیندهای خاص این مرحله که برای حصول ماکزیمم عملکرد دانه مورد نیازاست اختلال ایجاد نموده و به نمو زایشی گیاه صدمه وارد سازد.

اطلاعات زیادی در رابطه با اثرات شوری روی کل گیاه موجود است، شوری باعث کاهش دانه بندی در برنج و تولید کمتری دانه در ذرت می شود.

جدول 2-3 اثر شوری بر قدرت زنده ماندن دانه گروه و تولید دانه در گندم را نشان میدهد.

هر نوع عملیات زراعی که رشد رویشی را تغییر دهدممکن است باعث ایجاد تغییر در مرفولوژی اندام های تولید مثل گردد : برخی از اثرات شوری روی مراحل مختلف رشد زایشی به شرح زیر خلاصه می گردد.

تسریع در نمو جوانه انتهایی و کاهش در تعداد کل خوشه چه ها و تعداد دانه در هر خوشه کاهش قدرت زنده ماندن دانه گرده.

کاهش در جوانه زدن دانه گرده، باروری و پر شدن دانه.

واکنش مستقل اندام زایشی گیاه و مرحله رشد زایشی نسبت به شوری در شرایط ایزوله کمتر مورد مطالعه قرار گرفته است.

شوری، تعداد خوشه چه های هر خوشه را کاهش می دهد.

این امر باعث می گردد خوشه ها کمتر و در نتیجه تعداد دانه در خوشه کمتر ایجاد گردد.

( جدول 2-3 ) داکتر غلات گزارش شده است که تنش در طول دوره رشد رویشی یا مراحل اولیه رشد زایش و یا حتی در طول پر شدن دانه به طور معنی داری بر روی کاهش عملکرد دانه مربوط به تنش شوری در مرحله شکم دارشدن می باشد ( 7 ) 6-3- تاثیر شوری در تولید پروتئین های جدید.

تنش شوری تولید پروتئین های جدید را تحریک می کند.

در شرایط مواجهه با تنش شوری پروتئین ها شتاب می گیرد و به جای رشد، گیاه وزن خود را ازدست می دهد.

و در این حالت برگ ها بیشتر سبز تیره وضخیم تر به نظر می رسند، گاهی تغییرات بدون هیچ گونه علامت پژمردگی ، کلروز ، نکروز اتفاق می افتد ( 7 ) با قرار دادن گیاه در معرض کلرورسدیم یا اسید آبسیزیک پروتئین هایی ساخته می شود که تحمل به نمک (NACL ) را بهبود می بخشد.

در کشت بافت، سلول های گونه های مرکبات یا تنباکو به غلظتهای زیاد شوری سازگاری داده شدند.

در طول این سازگاری، تعدادی از پروتئین های جدید ساخته شده را می توان به وسیله ژل الکتروفورز شناسایی کرد.

اگر سلولها قبل از قرار گرفتن در معرض غلظتهای زیاد شوری در معرض غلظتهای کم ABA قرار بگیرند، توانای آنها برای سازگاری به نمک بهبود می یابد.

به علاوه ABA ساخت یک یا چند پروتئین را تحریک می کند که به نظر می رسد شبیه به آنهایی است که در تطابق به NACL ساخته می شوند.

بنا بر این به نظر می رسد که احتمالا" ABA نقش هایی در سازگاری به شوری بازی می کند.

به طور کلی در گیاهان کامل، غلظتهای زیاد شوری غلظت ABA را در برگها افزایش می دهد، و به نظر می رسد بیشتر ABA از ریشه ها منتقل شده باشد.

این عکس العمل به شوری شبیه به افزایش تولیدABA به وسیله ریشه ها و انتقال به اندام هوایی در شرایط خشکی است ( 4 ).

7-3- تاثیر شوری روی ساختمان گیاهی : شوری باعث تحریک گیاه به تشکیل سلولها اپیدرمی که حاوی تعداد زیادی واکوئل هستند می شود.این مورد در سلول های اپیدرمی و سلول های کورتکس گیاهان هالوفیت مثل علف شوره، مرغ و گیاهان گلیکوفیت مثل نخود فرنگی و نخود و لوبیا دیده شده است.

مناطق مرتیمی نوک ریشه های جو تحت تنش شوری دارای بیشترین حساسیت است.

تا اینکه واکوئل به صورت زود هنگام تشکیل و در آن گسترش یابد.

تحت شرایط شوری واکوئلی شدن سلول ها بیشتر نزدیک نوک ریشه اتفاق می افتد.

چنین واکنش سلولی بیشتر شبیه نوعی ساز و کار سازگاری است که ممکن است از طریق تنظیم غلظت املاح درحال ورود به داخل سلول و ذخیره آنها در واکوئل، سیتوپلاسم را از سطوح سمی یون ها حفاظت می کند.

همین طور تشکیل زود هنگام واکوئل، ممکن است باعث افزایش توانایی گیاه برای بقا در مقابله با شوری از طریق ممانعت از رشد شود.

سلول های دارای واکوئل مرکزی، سطح، حجم و میزان سیتو پلاسم بسیار کمتری درمقایسه با سلول های واکوئلی شده دارند.

این اختلافات در ساختمان سلولی منجر به جذب آهسته تر محلول ها و سنتز کمتر محلول ها در واحد حجم سلولی شده، سبب کاهش گیاه می شود.

شوری ممکن است روی ساختمان ماورای میکروسکوبی سلول گیاهی به یکی از دو صورت به شکل ساختن سلول ها و اندامک های آنها در برگ نوک ریشه و گیاهچه ها و یا از طریق ایجاد تغییرات سیتولوژیک در سلول های اندام های مختلف گیاه اثر داشته باشد.

اندام های مختلف یک گیاه تحت تنش شوری ممکن است از نظر سازمان سلول دچار یک یا تعدادی از اختلالات زیر گردد : به هم ریختن سازمان ساختمان سلول.

از هم گسیختگی ساختمان میتوکندری در سلول ها کاهش در تعداد واندازه کریستاها.

مجتمع شدن تعداد زیادی میتو کندری در یک سلول.

ظاهر کم تراکم الکترون درتصویر میتوکندری.

تغییر در توزیع پراکنش ریبوزوم در سلول.

شوری باعث ایجاد تغییرات در کلروپلاست شامل چروکیدگی در گوجه فرنگی، از دست دادن ساختمان پاکتی و به هم ریختن سازمان گراناها در برنج، آماس نمودن گراناها و از دست دادن نشاسته می شود.

( 7 ).

8-3- اثرات شوری در گیاه : اثرات نمک می تواند تحت سه عنوان طبقه بندی شود : الف ) اثر اسمزی عمومی در رشد، تولید و کیفیت که به وسیله فشار اسمزی متوسط تعیین می شود.

ب ) اثر یونی مخصوص که رشد و تولید را آسیب زده و اثرش بیشتر از اثر عمومی متوسط است.

ج ) اثرات سمی که در اثر تجمع یک یون ویژه در گیاه است و به گیاه خسارت وارد می کند.

برای مثال زیادی کلرورسدیم در درختان میوه باعث سوختن برگ می شود.

به علت بررسی داده های زیاد، به نظر می رسد که نه نظریه اسمزی و نه نظریه سمیت نمک ها هیچ یک به تنهایی در رشد گیاه تاثیر نمی گذارد، با این وجود یک نظریه عمومی مرکب از اثرات فشار اسمزی و تجمع نمک و توضیح دادن اثرات منشعب شوری روی گیاهان هنوز نمی تواند مطرح شود.

تاثیر شوری درگیاه به واسطه اثر فشار اسمزی و اثرات ، بخصوص یون های مختلف در محیط ریشه می باشد.

اثرات شوری به هر ترتیبی که باشد، باعث پیدایش لکه های خالی در مزرعه، کم رشدی و کوتاهی گیاه، عدم یکنواختی در وضع ظاهری وارتفاع بوته ها، رنگ سبز تیره متمایل به آبی برگ ها، ضخیم شدن پوشش برگ ها و زردی و سوختگی برگ های جوان می شود.

افزایش فشار اسمزی در محیط ریشه، اثر کند کنند ه یا متوقف کننده در رشد و نمو گیاه دارد و گونه های مختلف و گاه حتی واریته های مختلف گیاهان عکس العملی یکسان در برابر فشار اسمزی ندارند.

سمیت و به هم خوردن تعادل تغذیه، که آن را اثرات یونی مخصوص نیز می گویند، ممکن است باعث صدمه بیشتر در گیاه گردد.