دانلود تحقیق اثرات شوری در کشاورزی

شوری یکی از مسائل بسیار مهم در رابطه با کشت گیاهان و گسترش کشاورزی است که عامل محدود کننده اساسی در تولیدات کشاورزی است.

مهمترین تاثیر شوری در رابطه با جوانه زنی بذر و رشد رویشی گیاهان می‌باشد.

با توجه به اثرات تحریک کنندگی هورمونهای گیاهی به ویژه سیتوکینین‌ها، اثر این هورمون در تحمل و مقابله در گیاه گندم (Triticum aestivum) و لوبیا (Phaseolus vulgaris) با شوری در شرایط جوانه زنی بذر و رشد دانه رست مورد بررسی قرار گرفت.

در این پژوهش غلظتهای مختلفی از نمک کلرور کلسیم (0 و 20 و 40 و 80 میلی‌مول) توام با غلظتهای مختلفی از محلول سیتوکینین (0 و 5/0 و 1 و 5/1 میلی‌مول) در محیط کشت MS به کاربرده شدند.و به این ترتیب 16 تیمار مختلف با 4 تکرار را تشکیل دادند.

نتایج بدست آمده نشان داد که شوری‌های کم،(20 میلی مول ) اثر چندانی بردرصد جوانه‌زنی بذر گندم نداشت ولی شوری نسبتا زیاد(80 میلی مول )تا حدودی درصد جوانه‌زنی بذر گندم را کاهش می‌داد.

با توجه به این که گندم (رقم تجن) نسبت به شوری تا حدودی مقاوم می‌باشد،پژوهش حاضر نیز نشان داد که شوری‌های کم، اثر چندانی بروی کاهش جوانه‌زنی بذر گندم نداشت.

جوانه‌زنی بذرهای لوبیا (رقم جماران) نیز در شوری نسبتا زیاد(40 و80 میلی مول) کاهش پیدا کردکه البته با توجه به حساسیت لوبیا نسبت به شوری این امر دور از انتظار نبود..

دانه رستهای گندم در شوری‌های اعمال شده بخوبی رشد کردند ولی با افزایش مقدار نمک محیط کشت میزان رشد اندکی کاهش یافت.در حالی که دانه رستهای لوبیا در شوری‌های پایین(20 میلی مول) نیز رشد چندانی نداشته و در شوری‌های زیاد (40 و80 میلی مول) نیز اصلا رشد نکردند.

کینتین در غلظتهای کم اثر کمی در افزایش جوانه‌زنی بذرهای گندم و لوبیا داشت ولی غلظت نسبتا زیاد این هورمون در تمام تیمارهای شاهد و شوری اعمال شده در گیاهان گندم و لوبیا باعث افزایش جوانه‌زنی گردید.

غلظت کم کنیتین در تیمارهای شاهد و شوری باعث افزایش رشد گندم شد، ولی در شوری‌های زیاد اثر چندانی بر رشد گندم نداشت که نشان می‌دهد در شوری‌های زیاد گیاه گندم تا حدودی و گیاه لوبیا شدیدا تحت تاثیر تنش شوری قرار گرفته‌اند و هورمون در شوری زیاد نتوانسته است رشد گیاهان مذبور را افزایش دهد.

مقدمه:
در اکثر کشورهایی که با کمبود مواد غذایی روبرو هستند، کمیت و کیفیت پروتئین مسئله اساسی تغذیه می‌باشد.

مطالعات زیاد حاکی از آن است که ترکیب مناسبی از پروتئین گیاهی می‌تواند قسمتی از کمبود پروتئین را جبران نماید.

کاربرد مواد شیمیایی از قبیل تنظیم‌کننده‌های رشد گیاهی، ممکن است تظاهر یا بیان ژنوم گیاهان را تغییر دهد به قسمی که آنها بتوانند برای برخی از استرس‌ها از خود مقاومت نشان بدهند.

این نوع تغییرات، قابل انتقال وراثتی نیستند، تنها استفاده از تکنولوژی مهندسی ژنتیک است که می‌تواند با تغییر خود ژنوم، یک صفت قابل انتقال وراثتی را بوجود آورد.

بنابراین اگر بتوان گیاهانی را که به شوری حساس و به نحوی در تغذیه انسان مؤثرند را با استفاده از هورمونهای گیاهی یا سایر موارد، بطریقی نسبت به شوری تا حدی مقاوم کرد، خدمت ارزنده‌ای به بشر شده است.

هدف این پژوهش ابتدا بررسی تأثیر شوری بر جوانه‌زنی و رویش بذرهای گیاه گندم
Triticum aestivum) ) و لوبیای سبز (Phaseolus vulgaris) و مقایسه این گیاهان نسبت به هم و سپس این مسئله است که آیا بکار بردن هورمون گیاهی سیتوکنین می‌تواند تأثیری در بهبود و رویش آنها و بطور کلی مقاوم کردن این گونه‌ها به شوری داشته باشد یا خیر؟

1-1 ویژگیهای گیاه گندم :(( Triticum aestivum
غلات عموماً فاقد ریشه‌های ضخیم می‌باشند و ریشه‌های فرعی آنها بطور جانبی و عمیقی گسترش می‌یابد.

این ریشه‌ها دو نوع هستند: یکی ریشه‌های اولیه و دیگری ریشه‌های نابجا که پس از ظهور اولین برگ از میانگره‌های زیر خاک منشعب می‌شوند.

ریشه‌ گندم در مقایسه با جو، از گستردگی کمتری برخوردار است و بدین دلیل مقاومت به خشکی آن کمتر و از نظر جذب مواد غذایی از خاک کارایی کمتری دارد.

- قسمت یقه گیاه که ناحیه بین ریشه‌ها و برگهاست، دارای بافتهای مریستمی می‌باشد و این بافت‌ها ریشه و برگ تولید می‌کنند و بدین ترتیب مهمترین قسمت برای غلات زمستانه است زیرا از بین رفتن این قسمت منجر به تلف شدن گیاه می‌شود.

- ساقه غلات دارای تعدادی میانگره توخالی می‌باشد که بوسیله گره‌هایی به هم وصل می‌شوند.

البته بعضی از گونه‌های Triticum، دارای واریته‌هایی هستند که میانگره آنها توپر است.

فرم استوانه‌ای و توخالی بودن ساقه تا حدودی باعث استحکام آنها می‌شود.

- اندوسپرم گندم عمدتاٌ از نشاسته تشکیل شده و این نشاسته در ماتریکسی از پروتئین واقع شده است.

گلیادین1 و گلوتنین2 به مقدار یکسانی پروتئین‌های عمده آندوسپرم را تشکیل می‌دهند.

این پروتئین‌ها با آب، کلوئیدی بنام گلوتن را تشکیل می‌دهند.

مقدار گلوتن تحت تأثیر عواملی محیطی قرار دارد ولی کیفیت یا خصوصیت آن تابع عوامل ژنتیکی است(84).

درصد پروتئین دانه گندم عمدتاً تحت تأثیر شرایط محیطی از قبیل رژیم رطوبتی خاک، تأمین مواد غذایی، درجه حرارت، طول روز و طول دوره رسیدن دانه قرار دارد.

پروتئین گندم فاقد اسید آمینه لیزین است و معمولاً بین درصد پروتئین دانه و محتوای لیزین پروتئین یک رابطه معکوس وجود دارد (24).

1.

glyadin 2.

glotenin 1-2 اهمیت اقتصادی و غذایی گندم و اختصاصات اکولوژیکی آن: گندم ((Triticum aestivum: غلات به دو گروه عمده تعلق دارند: یکی آنهایی که در مناطق معتدله رشد می‌کنند و به آنها معمولاً در غلات «دانه ریز» می‌گویند و شامل: گندم- جو- چاودار و یولاف می‌باشند و دیگری غلات مناطق حاره که شامل ذرت- سورگم- ارزن و برنج می‌باشند.

از چهار غله مناطق معتدله فقط دو نوع آن؛ یعنی گندم و جو به طور گسترده‌ای در جهان کشت می‌شوند.

گرچه برنج غذای اصلی بسیاری از مردم جهان را تشکیل می‌دهند ولی گندم در بین همه غلات از نظر سطح زیر کشت و تولید سالانه در درجه اول اهمیت قرار دارد.

گونه زراعی Triticum aestivum دارای چندین زیر گونه است که از نظر ژنتیکی بسیار به هم نزدیک هستند و با این وجود از نظر کشاورزی دارای ارزشهای متفاوتی می‌باشند و از بین آنها تنها گونه T.

vulgare در سطح جهانی کشت می‌شود و چنان سازگاری گسترده‌ای دارد که اکثر واریته‌های گندم زراعی در مناطق خشک و مرطوب متعلق به این زیر گونه می‌باشند (24).

1-3 تیپهای مختلف گندم: در مواردی که رطوبت و مواد غذایی محدود نباشد، رشد و نمو گندم بستگی به درجه حرارت و طول روز خواهد داشت.

براساس واکنش‌های فتوپریودی و ترموپریودی که این گیاه دارد، سه تیپ گندم را می‌توان متمایز ساخت: 1-3-1 تیپهای زمستانه: این تیپ گندم برای اینکه بتواند به هنگام طولانی شدن ساعات روز از مرحله رویش به مرحله زایش منتقل شود برای چندین هفته احتیاج به درجه حرارت کم (صفر تا 8 درجه‌ سانتیگراد) دارد.

1-3-2 تیپهای بهاره: این تیپ گندم برای اینکه به مرحله‌ زایش برود احتیاج به درجه‌ حرارت کم ندارد و معمولاً در روزهای کوتاه رشد می‌کند و هنگامی که روزها به اندازه کافی طولانی شند، به گل می‌رود.

1-3-3 تیپهای حد واسط: این تیپ، حد واسط تیپ زمستانه و بهاره است.

اختلاف آنها با تیپهای زمستانه عدم وابستگی آنها به درجه حرارت کم برای وارد شدن به مرحله گلدهی و اختلافشان با تیپهای بهاره، عدم رشد و نمو آنها در طول روزهای کوتاه زمستان است.

حداقل درجه حرارت لازم برای رشد گندم 4-3 درجه‌ سانتیگراد حد مطلوب آن 25 درجه و حداکثر آن 32-30 درجه است.

با افزایش دما بیشتر از این محدوده، درصد جوانه‌زنی نیز بشدت کاهش می‌یابد (22).

دانه گندم و جو پس از اینکه به اندازه کافی آب جذب کردند و محتوای آب بافتهای آنها به 50-40 درصد رسید و شرایط از نظر درجه حرارت و تهویه مناسب بود، شروع به جوانه زدن می‌کنند.

هر چه درجه حرارت کمتر باشد، سرعت جوانه‌زدن آهسته‌تر خواهد بود و در درجه حرارت کمتر از 4 درجه، جوانه زدن کاملاٌ متوقف می‌شود.

در درجه حرارت بالاتر از 23 درجه، جوانه‌زدن نامنظم می‌شود و بذوری که جوانه زده‌اند، مورد حمله بیماریها قرار می‌گیرند (24).

تأثیر عواملی نظیر حرارت، pH، غلظت عناصر، نور و سرما در فرآیند جوانه‌زنی به اثبات رسیده است(46-68-85-97).

- حساسیت ارقام مختلف به شوری نیز متفاوت است.

در زمینهای شور از یک طرف گیاه از نظر آب مورد نیاز با مشکل مواجه است و از طرف دیگر آنتاگونیسم‌یونهای Cl- و Na+ و عدم جذب آنیونها و کاتیونهای ضروری نظیر Ca2+ و No3 باعث مهار و کاهش جوانه‌زنی در زمینهای شور می‌شود(33-39).

جوانه زنی مانند یک فعالیت آنزیماتیک متأثر از pH می‌باشد، ممکن است pH های مختلف با تأثیر بر جذب یونی جوانه‌زنی را کنترل نمایند(96).

1-4 ویژگیهای گیاه لوبیا: ( Phaseolus vulgaris) حبوبات «گوشت فقرا» لقب گرفته‌اند و از این رو قسمت عمده‌ای از غذای مردم کشورهای عقب نگهداشته شده مناطق خشک را تشکیل می‌دهند.

برای مثال مصرف سرانه حبوبات در هندوستان 76 گرم و در مکزیک 51 گرم در روز می‌باشد و این در مقایسه با مصرف 3 تا 7 گرم برای کشورهای پیشرفته مناطق معتدله رقم قابل ملاحظه‌ای است (24).

اندام‌های رویشی و دانه حبوبات سرشار از پروتئین می‌باشند.

غلظت کل پروتئین‌های دانه در حبوبات محدوده‌ای بین 25% تا 50% کل وزن خشک دانه‌ها را شامل می‌شود.

دانه دولپه‌ایها دارای لیزین نسبتاً زیاد همراه با مقدار قابل ملاحظه‌ای تریپتوفان است (24).

بذر گیاهان بقولات، اساساً در مرحله رسیدگی فاقد اندوسپرم است و از یک پوسته بذر تشکیل شده که جنین را احاطه می‌کند.

بذر شامل دو لپه بزرگ و گوشتی است که کارشان ذخیره‌سازی مواد غذایی است و دو برگ ساده کاملاً رشد یافته ولی باز نشده و محور ریشه‌ چه (هیپوکوتیل) که در حفره‌ای بین دو لپه جای گرفته، می‌باشد.

حبوبات مناطق خشک را می‌توان براساس نیاز حرارتی آنها طبقه‌بندی کرد؛ دسته اول آنهایی که به هوای نسبتاً سرد نیاز دارند مانند نخود فرنگی Pisum sativum)) باقلا (faba (Vicia ، عدس (Lens culinoris) و غیره.

دوم آنهایی که هوای نسبتاً گرم احتیاج دارند مانند لوبیا سبز (Phaselus vulgaris) لوبیا چشم بلبلی (Vigna sinensis) و غیره...

1-4-1 مشخصات گیاه لوبیا سبز : (Phaseolus vulgaris): لوبیا سبز گیاهی علفی و یک ساله است.

ساقه آن راست و پرپشت به ارتفاع 30-20 سانتی‌متر و همراه با ریشه 3-2 متر طول دارد.

دارای یک ریشه عمودی اصلی حاوی گرهک‌های تثبیت‌کننده نیتروژن است.

برگهای متناوب آن به رنگ سبز یا ارغوانی است و برگهای آن مرکب و از 3 برگچه پهن بزرگ و خشن تشکیل شده است.

دارای دمگل یک بالشتک ساقه گیاه، کاسبرگ تخم‌مرغی نوک‌دار به طول 15-6 سانتی‌متر و پهنای 11-3 سانتی‌متر است.

این گیاه دارای گلهایی‌ست و گل‌های جانبی رنگارنگ سفید، صورتی، ارغوانی است و دارای غلاف باریکی به رنگ سبز، زرد، قهوه‌ای، ارغوانی، خاکستری یا سیاه است و دانه‌های آن اغلب رنگارنگ، کلیدی، دوکی یا کروی شکل، با طول بیش از 5/1 سانتی‌متر، بدون آندوسپرم هستند، وزن 100 عدد دانه به وزن 67-10 گرم می‌رسد(10).

گیاه لوبیای سبز Phaseolus دارای دو گونه ponanus .P و P.vulgaris است که از نظر عملکرد هیچ اختلافی با یکدیگر ندارند.

P.vulgaris توسط دانشمندی بنام Demeares شناخته شد.(a46) رده‌بندی گیاه لوبیا سبز به صورت زیر است:(a68) 1-4-2- طرق مصرف: لوبیا بطور گسترده‌ای در نواحی معتدل و نیمه‌گرمسیری کشت می‌شود.

در نواحی معتدل، غلاف سبز نارس پخته شده به صورت سبزیجات خورده می‌شود.

غلاف نارس بصورت تازه، منجمد، کنسرو شده، کامل، بریده یا خلال به فروش می‌رسد.

لوبیای رسیده به نام‌های گوناگون لوبیای نارس، لوبیای سفید یا نخودفرنگی نامیده می‌شوند و بطور گسترده‌ای مصرف می‌شود.

لوبیاهای خشک سهم بزرگی را در تأمین نیاز پروتئین خانواده‌های متوسط و پایین دارد.

در بعضی از نواحی استوا، برگها به صورت دم کرده و در نواحی دیگر لوبیاهای سبز، پوست‌دار خورده می‌شود (25).

1-4-3- اکولوژی لوبیا سبز: گیاه لوبیا سبز در شرایط محیطی گرمسیری و نواحی معتدل رشد نموده و نواحی گرم و مرطوب را که باران سبب بیماری و افتادن گلها می‌شود را تحمل می‌کنند.

باران در هنگام برداشت محصول نامطلوب است و سرمازدگی گیاه را از بین می‌برد.

گیاه لوبیاسبز دارای هر دو نوع گیاه روز کوتاه و بی‌تفاوت به روز می‌باشد.

(گیاه روز بلند هنگامی که طول شب کوتاه باشد و گیاه روز کوتاه هنگامی که طول شب بلند باشد، گل می‌دهند).

آب فراوان در مدت کمی به گیاه آسیب می‌رساند، اما بعضی از لوبیاهای دانه سیاه در آب دائمی خوب رشد می‌کنند.

لوبیاها در زهکشی خاک رس و شن، گل خاک رس و شن یا خاک‌رس و مقدار فراوان مواد آلی بهتر رشد می‌کنند، اما به خاک غنی از آلومینیوم، روی، منگنز و سدیم حساس هستند.

سمیت منگنز در pH کمتر از 2/5 مشکل ایجاد می‌کند.

کمبود روی در خاک‌های آهکی، خطرناک است.

گیاه لوبیا سبز در خاک اسیدی فاقد منیزیم و مولیبدن رشد می‌کند.

به نظر می‌آید لوبیای سبز به سدیم بیشتر حساس است (25).

دمای 5- تا 6- درجه سانتیگراد برای جوانه زدن و دمای 2- تا 3- درجه سانتیگراد برای گلدهی و 3- تا 4- درجه سانتیگراد برای میوه دادن مضر است.

بعضی از گونه‌های گیاه لوبیا سبز به سرمای کم مثلاً 3- درجه مقاوم هستند.

اپتیمم اصلی برای رشد 1/21-6/15 درجه سانتیگراد ماکزیمم تا 27 درجه سانتیگراد و مینیمم تا 10 درجه سانتیگراد است.

دمای بالای 20 درجه برای شکوفه دادن خطرناک است و دمای بالای 35 درجه از رسیدن دانه جلوگیری می‌کند.

لوبیا ذاتاً در مناطق غیرگرمسیری و معتدل محصول می‌دهند.

در نواحی گرمسیری آنها به صورت طبیعی در دره‌ها یافت می‌شود (2000-800 متر) تعداد کمی از لوبیاها در نواحی گرمسیر و مرطوب رشد می‌کنند (25).

1-5 اشاره‌ای به فیزیولوژی رویش دانه: تکثیر توسط بذر یک روش عمده تولید مثل در طبیعت است و این روش به صورت گسترده‌ای در کشاورزی مورد استفاده قرار می‌گیرد، زیرا راندمان آن بالاست.

بذر یک تخمک رسیده است و هنگامی که از گیاه مادر جدا می‌شود شامل یک جنین و مقداری اندوخته غذایی می‌باشد که این دو در پوسته یا پوشش بذر محصور شده‌اند (19).

جوانه زنی در ساده‌ترین شکل عبارت است از: «جذب آب، فعالیت آنزیم‌ها، هیدورلیز و مصرف مواد ذخیره‌ای، آغاز رشد جنین، سنتز و تشکیل ساختمانهای جدید سلولی، پاره شدن پوسته دانه و خروج گیاهچه (9).

در حقیقت این فرآیند مستمر و پیچیده که به شدت تحت تأثیر متقابل عوامل محیطی است یکی از بزرگترین اسرار حیات است که بسیاری از مراحل آن ناشناخته مانده است.

برای وقوع جوانه‌زنی شرایطی باید مهیا باشد از قبیل: بذر ابتدا باید زنده باشد (جنین باید زنده بوده و قادر به جوانه زنی باشد) شرایط مناسب محیطی از قبیل دسترسی به آب، درجه حرارت مناسب، اکسیژن و در بعضی موارد نور نیز باید فراهم باشد.

خواب اولیه بذر باید برطرف شود.

در بیشتر موارد اولین علامت قابل مشاهده جوانه‌زنی، خروج ریشه‌چه از پوسته‌ بذر است و همچنین حالات ویژه‌ای نیز وجود دارد که ساقه اولین علامت قابل رؤیت می‌باشد، یک مثال در این مورد بذر Salsola می‌باشد (78).

- برخی از دانه‌ها برای رویش نیاز به نور دارند.

نور قرمز (nm 700-560 نانومتر) رویش را تحریک می‌کند.

مطالعات نشان داده که فیتوکروم (رنگدانه‌ای متصل به پروتئین)، عامل دریافت کننده تحریکات نوری، افزاینده یا بازدارنده رویش در دانه است.

مکانیسم‌های تأثیر فیتوکروم بر رویش شناخته شده نیست.

لیکن نشان داده شده که فیتوکروم در شکل فعالش باعث تغییر غشاء، تغییرات نفوذ‌پذیری، فعال شدن آنزیم‌ها و سنتزآنزیم‌های جدید می‌شود که هر یک ممکن است محرک رویش باشد.

فیتوکروم معمولاً در پوست دانه یا فرابر وجود دارد و برای فعال شدن باید 17 تا 19% رطوبت داشته باشد.

آبگیری بذر تا سطوح رطوبتی بالای 18% موجب افزایش سریع فعالیت میتوکندری‌ها و فعال‌شدن فیتوکروم می‌گردد(34-52-67-31).

- مدت زمان کوتاهی بعد از جذب آب توسط بذر، فعالیت‌های آنزیمی شروع به ظهور می‌کند و در طی فرآیند جوانه‌زنی آنزیم‌های بی‌شماری از قبیل لیپازها، پروتئینازها، فسفاتازها، هیدرولازها، کالمودلین، کربوکسی پپتیدازها و...

فعال هستند.

هر کدام از این آنزیم‌ها در فرآیند جوانه‌زنی به کار گرفته می‌شوند و امروزه شواهد بیان می‌دارند که سنتز یا فعال شدن تعدادی از این آنزیم‌ها توسط مواد رشد گیاهی تنظیم می‌شوند (78).

1-6 نقش‌های متفاوت تنظیم کننده‌های رشد گیاهی بر جوانه‌زنی بذر: 1-6-1 جیبرلین‌ها: جیبرلین‌ها رده‌ای از هورمونهای گیاهی می‌باشند که بیشترین کاربرد مستقیم در کنترل و تسریع جوانه‌زنی دارند (carcen1992؛ گروت و کارنس 1987؛ گروت و همکاران 1988؛ مایروپالجاکوف میبر 1989) جیبرلین‌ها همچنین می‌توانند بر رشد و نمو گیاهان با افزایش فعالیت‌های هیدرولایتیکی تأثیر بگذارند و باعث حالت انعطاف‌پذیری دیواره سلولی می‌شوند (79).

اما ثابت شده است که اسید آبسیزیک (ABA)، بازدارنده جوانه‌زنی است (آدیکون 1983؛ کریلیمن 1989؛ مایرو پالجاکوف میبر 1989) و مانند یک ضد جیرلین عمل می‌کند.

مطالعات نشان داده است که (ABA) باعث خواب بذر می‌شود بطوریکه گیاهان جهش یافته دارای کمبود (ABA) بذور بدون خواب را تولید می‌کنند که سریعاً جوانه می‌زنند.

در صورتیکه بذور دارای کمبود جیبرلیک اسید بدون کاربر (GA) خارجی قادر به جوانه‌زنی نخواهند بود و درصد جوانه‌زنی همراه با غلظت (GA) افزایش می‌یابد (31).

همچنین در جوانه‌زنی بذرهای گیاه Taxus baccata؛ کاربرد جیرلین بصورت اگزوژن می‌تواند خاصیت بازدارندگی (ABA) را از بین ببرد.

1-6-2 اتیلن: اتیلن نیز جوانه‌زنی بذر را تسریع می‌کند.

مطالعات حاکی از آن است که اتیلن و عوامل آزاد کننده ‌اتیلن از قبیل اتفون این فرآیند را در تعدادی از گونه‌های گیاهی تحریک می‌کنند (تیلورسن 1979، ساتوو آزاش 1982).

هر چند که شواهد زیادی در مورد بکارگیری اتیلن در جوانه‌زنی بذر وجود دارند، هنوز گسترش آن در سراسر سلسله گیاهی و مکانیسم‌ عمل آن شناخته شده نیست (لالوندوسلین 1992 و...

).

1-6-3 سیتوکنین‌ها: گزارشات متعددی وجود دارند که نشان می‌دهند سیتوکنین‌ها یک نقش تنظیم‌کنندگی در جوانه‌زنی بذور دارند (78).

این در مورد بذور نخود ثابت شده است که محورهای جنینی، می‌تواند سیتوکنین را برای لپه‌ها در مدت 12 ساعت اولیه بعد از شروع آبگیری فراهم کند.

در طی این زمان یک حالت سیالیت در مواد ذخیره‌ای برای جوانه‌زنی بوجود می‌آید (چپتین و ایلان، 1980؛ مونزوهمکاران، 1990) همچنین مشاهده شده است که استعمال خارجی ستیوکنین‌ها در جوانه‌زنی بذور کاج اسکاتلندی مورد استفاده است.

(کواک و همکاران، 1993).

همچنین طبق گزارشات Biddigton, Thomas مشخص شده است که (BA) نسبت به سایر انواع سیتوکنین‌ها، فعالیت بیشتری از خود در جوانه‌زنی و شکستن خواب بذر یک نوع کاج (Lactuca) از خود نشان می‌دهد (100).

ستیوکنین‌ها با اکسین در تمایز نیز نقش دارند.

بطوریکه نسبت بالای اکسین به سیتوکنین سبب توسعه و نمو ریشه و عکس این حالت سبب نمو جوانه‌ها می‌شود.

غلظت‌های برابر از اکسین و سیتوکنین مانع تمایز بافت یا کالوس می‌شود (69).

البته باید گفته شود که سیتوکنین‌ها عموماً در کشاورزی مورد استفاده نیستند چرا که بیشتر در کشت بافت و برای القاء تمایز اندام هوایی مورد استفاده‌اند (64).

- در خصوص کشت بافت مشخص شده است که نسبت جیبرلین به سیتوکنین می‌تواند نمو اندام‌های هوایی و فرم برگ را در گیاه تنباکو (Nicotiana tabacum) تنظیم کند، بطوریکه با افزایش این نسبت، رشد و نمو اندام‌های هوایی افزایش پیدا کرده و برگها به شکل باریک درمی‌آیند و در صورت کاهش این نسبت، باعث رشد کمتر اندام هوایی با برگهای به فرم گرد می‌شود (32).

1-7 عوامل محیطی که بر روی جوانه‌زنی بذر تأثیر می‌گذارند: 1-7-1 آب: آب مهمترین عامل در شروع جوانه‌زنی بذر و بقای آن می‌باشد.

پتانسیل اسمزی در محلول خاک به وجود املاح در خاک بستگی دارد.

در شرایط شوری زیاد خاک، نمکها به میزان سمی تجمع می‌یابد و پتانسیل اسمزی خاک را بسیار منفی می‌سازد و در نتیجه سبب کاهش جذب در مقدار آب شده و مانع جوانه‌زنی می‌گردد و نهایتاً تعداد گیاهچه‌ها کاهش می‌یابد.

(آمیر، 1952) کمبود آب در طی جوانه‌زنی بذر به علت ایجاد تنش آبی می‌تواند سبب کاهش جوانه‌زنی گردد.

(دونن و مک گلیواری، 1943، هانک و کروپ، 1956).

بذر گندم برای جوانه‌زنی به 60-50 درصد وزن خود، آب نیاز دارد، هر چه میزان پروتئین بذر بیشتر باشد، آب بیشتری جذب خواهد کرد واریته‌های مختلف گندم مقاومت متفاوتی نسبت به خشکی نشان می‌دهند.

اصولاً گندم مقاومت نسبی زیادی به خشکی نشان داده و نیاز آبی آن نسبت به سایر محصولات زراعی کمتر است، بهمین دلیل در مناطق نیمه خشک بطور موفقیت آمیزی کشت می‌شود (22).

1-7-2 دما: رنج دمایی که عموماً برای رشد گیاهان مورد نیاز است بین 5/4 تا 36 درجه سانتیگراد می‌باشد(69).

دمای بهینه برای رشد بسته به نوع گونه‌ها متفاوت می‌باشد.

همچنین به آن مرحله از نمو گیاه نیز بستگی دارد.

بسیاری از پروسه‌های رشد به دما حساس می‌باشند که در این بین می‌توان تنفس، قسمتهایی از فتوسنتز، بلوغ، گلدهی، رسیدن میوه و خواب را نام برد (69).

- درجه حرارت بر محدوده جوانه‌زنی، درصد جوانه‌زنی و رشد بعدی گیاهچه تاثیر می‌گذارد.

بطور کلی میزان جوانه‌زنی در درجه حرارتهای پایین کم می‌شود، اما وقتی که به بالاتر از سطح اپتیمم برسد، به علت صدمه رساندن به بذر باعث کاهش جوانه‌زنی می‌شود.

تمام بذور یک درجه حرارت کمینه و بهینه و بیشینه برای جوانه‌زنی دارند اما این درجه حرارتها بین گونه‌ها متفاوت است.

درجه حرارت کمینه، پایین‌ترین دمایی است که جوانه‌زنی مؤثر در آن اتفاق می‌افتد درصورتیکه درجه حرارت بیشینه، بالاترین درجه حرارتی است که جوانه‌زنی در آن صورت می‌گیرد.

- دمای ریشه همچنین بر میزان رشد گیاه تأثیر می‌گذارد.

افزایش دمای ریشه به بالاتر از 26 درجه‌ سانتیگراد ممکن است سبب افزایش رشد و همچنین جذب یونهای معدنی شود (49).

بررسی اثر دماهای بالاتر بر جوانه‌زنی نخود مورد مطالعه قرار گرفته و نشان داده شده است که حداکثر جوانه‌زنی در محدوده 28 الی 35 درجه سانتیگراد انجام می‌گیرد.

جوانه‌زنی در 35 درجه سانتیگراد کند شده و در 40 درجه سانتیگراد متوقف می‌شود (46).

اثر دماهای پایین بر عملکرد کلروپلاستها، ساختار و فعالیت آنها در گندم و برنج مطالعه شده است.

ارقام گندم مقاوم به سرما در دمای 3 الی 4 درجه سانتیگراد نیز جوانه می‌زنند.

دمای بهینه جوانه‌زنی بین 12 الی 15 درجه سانتیگراد و حداکثر دما 30 الی 35 درجه سانتیگراد می‌باشد.

با افزایش دما بیشتر از این محدوده، درصد جوانه‌زنی بشدت کاهش می‌یابد (22).

1-7-3 تهویه: به منظور جوانه‌زنی سریع و یکنواخت، تبادل گازی در محیط جوانه‌زنی ضروری است.

اکسیژن برای انجام فرآیند تنفس طبیعی در بذور در حال جوانه‌زنی ضروری است و در حد امکان باید در نزدیک به 21% ثابت نگهداشته شود.

دی‌اکسیدکربن یک فرآورده تنفس است و در شرایط ضعیف تبادل و تهویه می‌تواند در خاک تجمع یابد و در نتیجه سبب ممانعت از جوانه‌زنی شود.

1-7-4 نور: از اواسط قرن نوزدهم مشخص شده است که نور یک عامل ضروری برای کنترل جوانه‌زنی است (کروکر، 1930).

هنگامی که یک بذر آبگیری کرده در معرض نور قرمز (720-660 نانومتر) قرار گیرد، فیتوکروم (p) به PFr تغییر می‌یابد که جوانه‌زنی را تسریع خواهد کرد.

در صورتی که در معرض نور مادون قرمز (800-760 نانومتر) قرار گیرد، باعث تسریع یک برگشت از PFr می‌شود که از جوانه‌زنی جلوگیری می‌کند (بورتویک و همکاران 1954).

غشای پوشش بذر یا آندوسپرم به عنوان گیرنده‌های نور عمل می‌کنند و مشاهده شده است که سیتوکنین‌ها در واکنش فیتوکروم به کار گرفته می‌شوند و دارای توانایی غلبه بر اثر بازدارندگی نور مادون قرمز در بذور کاهو خواهند بود (میلر 1956).

اسید آبسیزیک در نور و تاریکی هر دو از جوانه‌زنی جلوگیری خواهد کرد و اسید جیبرلیک اثر غالبیت بر روی بازدارندگی تاریکی ندارد اما در نور، جوانه‌زنی را تسریع خواهد کرد.

1-8 تنش‌های محیطی: شرایط نامطلوبی را که بطور دائم یا موقتی حادث شده و لزوماً مرگ آنی گیاه را در پی نداشته باشد، تنش گویند.

از نظر زیستی تنش را می‌توان شرایطی را عنوان کرد که فشارهای فزاینده وارده به گیاه، ناپایداری فعالیت‌های گیاهی را موجب می‌گردد.

اگر پس از مدتی تنش حذف شود گیاه به حالت طبیعی باز می‌گردد و اگر تنش فراتر از محدوده تحمل گیاه باشد، آسیب و یا حتی مرگ گیاه اتفاق می‌افتد (29).

محیط گیاه ترکیبی از عوامل است که گیاه در میان آنها رشد می‌کند.

عوامل محیطی مؤثر به رشد و عملکرد گیاه در ارتباط با اقلیم، خاک و گونه گیاهی است.

درارتباط با خاک، در دسترس بودن عناصر غذایی، اسیدیته، شوری و فرسایش از عوامل مهم و حیاتی محسوب میگردد (16).

هیچ گونه گیاهی و جانوری مصون از تنش نمی‌باشد.

هر گونه حداقل یکبار در طول چرخه زندگی‌اش در معرض تنش قرار می‌گیرد (86).

تنش‌های محیطی از مهمترین عوامل محدودکننده رشد و پراکنش گونه گیاهی هستند.

بقاء و عملکرد گیاه به توان آن در مقابل حجم وسیعی از تنش‌ها نظیر خشکی، شوری، سرما بستگی دارد.

گیاهان با تغییر در فیزیولوژی رشد و نمو خود به شرایط مناسب محیطی واکنش نشان می‌دهند (14).

تنش‌های محیطی را معمولاً به دو دسته تنش‌های زیستی و تنش‌های فیزیکوشیمیایی تقسیم می‌کنند: تنش‌های زیستی همه آفات و امراض وارد به گیاهان را شامل می‌شود که در رشته گیاه‌ پزشکی مورد بحث قرار می‌گیرند و تنش‌های فیزیکوشیمیایی به پنج گروه تقسیم می‌شوند که از بین این پنج تنش،‌ خسارت وارده به گیاهان زراعی در اثر تنش‌های کمبود آب، شوری و دما در سطح جهان وسیع‌تر بوده به همین جهت بیشتر مورد مطالعه قرار می‌گیرند.

جدول (1-1) تنش‌های محیطی مختلف را نشان می‌دهند (11).

جدول 2 نمایش تنش‌های محیطی مختلف ((اقتباس از پایان نامه دکتری،a9 منابع)) 1-8- 1 تنش شوری: از آنجا که دو گیاه انتخاب شده در تغذیه انسان و دام نقش مهمی را دارند، بررسی تأثیر شوری در رویش بذرهای آنها و نیز اثر احتمالی که هورمون می‌تواند به رویش آنها در شرایط شور داشته باشد، ضروری به نظر می‌رسد.

شوری و مبارزه با آن از مسائلی است که بشر از هزاران سال پیش تاکنون با آن دست به گریبان بوده است.

اهمیت این مسئله بویژه در اواخر نیمه قرن بیستم به طور جدی آشکار شد.

یعنی درست زمانی که بشر به زمین‌های زراعی بیشتر برای تأمین غذا نیاز مبرم پیدا کرد (6).

شوری در مقایسه با دیگر مواد محدود کننده که در محیط طبیعی وجود دارند، رشد گیاهان را در حد وسیعتری محدود می‌کند (13).

شوری خاکهای زارعی و آب آبیاری را می‌توان جزء اساسی‌ترین عوامل محدود کننده رشد گیاهان در بیشتر نقاط جهان از جمله ایران دانست.

واژه شوره زار شدن زمین‌ها عبارت است از تجمع مقدار معینی از نمک محلول در قشر سطحی کره زمین، یعنی خاک که محل فعالیت زیستی را تشکیل می‌دهد و به همین علت قشر خاکی صلاحیت خود را به عنوان محل رشد و نمو گیاه از دست می‌دهد (18).

برطبق نظر آزمایشگاه شوری ایالات متحده آمریکا (1954)، شوری خاک به مفهوم وجود غلظت زیاد املاح می‌باشد که مانع رشد گیاه می‌گردد.

شوری معمولاً در مناطق خشک و نیمه‌خشک، جایی که نزولات آسمانی برای آب شویی نمک از منطقه رشد گیاه کافی نیست، اتفاق می‌افتد.

شوری از جمله مشکلات مناطق ساحلی که در معرض جذر و مد هستند، می‌باشد (16).

خاکهایی که حاوی مقدار زیان‌آور از نمک باشند، خاکهای نمکی یا شور نامیده می‌شوند.

خاک یا آبی که دارای مقادیر بالایی از شوری می‌باشد، به داشتن شوری بالا تعریف می‌شود (35).

لذا بررسی اثرات تنش شوری بر تولید گیاهان زراعی و بررسی خصوصیات مؤثر در مقاومت به شوری جهت اصلاح گیاهان برای زمین‌های شور ضرورت دارد (11).

1-9 شوری در جهان: کل مناطقی که در جهان تحت تأثیر شوری قرار دارند به دقت شناخته نشده است، ولی مشخص است که این مناطق از وسعت زیادی برخوردار بوده و حدود 25 درصد سطح کل زمین (400-950) میلیون هکتار را تشکیل می‌دهند (27).

توزیع این مناطق بین قاره‌ها حدود 37 درصد در استرالیا، 33 درصد در آسیا، 3 درصد در آمریکای جنوبی، 8 درصد در آفریقا و حدود 7 درصد در اروپا و آمریکای شمالی و مرکزی است (4).

براساس برآورد دیگر 7% از اراضی جهان (920 میلیون هکتار) شور و 3% از اراضی جهان (400 میلیون هکتار) بسیار شور و قلیا است (15).

شکل زیر پراکنش جهانی اراضی شور را نشان می‌دهد (30) ((اقتباس از پایان نامه دکتری،a9 منابع)) مناطقی که از همه جوانب به وسیله کوهها سایه شده و یا به خاطر دوری از سواحل و دریاهای آزاد راه ارتباطی به دریاها ندارند و به شدت خشک هستند، مناطقی عمده شور جهان هستند.

آبهای سطح الارضی و تحت الارضی که از حواشی به این مناطق خشک بزرگ می‌ریزند چون امکان ادامه جریان آنها به خارج موجود نیست به تدریج تبخیر شده، در نتیجه نمک‌های محلول را که با خود حمل نموده‌اند در این مناطق انباشته می‌کنند.

نمونه این مناطق خشک عظیم بسته و یا مناطق شدیداً خشک دور از سواحل دریاها، جلگه‌های پست خزر، آرال، کویر بزرگ ایران، کویر کوهستانی شمال غربی چین (تاریم)، صحراهای بزرگ استرالیا، شوره‌زار بزرگ غرب ممالک متحده آمریکا، کویرهای مغولستان، کویر کالاهاری یا منطقه اوکووان گو در آفریقای جنوبی می‌باشند (18).

جدول 3 سطح خاکهای تحت تأثیر املاح در جهان را نشان می‌‌دهد (24).

جدول 3 سطح خاکهای تحت تأثیر املاح در جهان ((اقتباس از پایان نامه دکتری،a9 منابع)) با توجه به گستردگی اراضی شور منابع گوناگونی که نسبت به بررسی این موضوع در جهان پرداخته‌اند در زیر خلاصه‌ای از آن در کشورهای مختلف با استفاده از منابع مختلف آورده شده است.

در پاکستان و هندوستان حدود 20 میلیون ایکر خاکهای شور و یا شور شده وجود دارد.

از مجموع 106*44/0 کیلومتر مربع مساحت عراق، 20 درصد آن شور و یا ماندابی است.

در روسیه خاکهای شور و قلیایی حدود سه چهارم زمین‌ها را تشکیل می‌دهد.

کشورهای آفریقایی و جنوب آسیا 183 میلیون هکتار اراضی شور دارند.

اراضی شور پاکستان به طور عمده در دره ایندوس واقع شده است و 106*7/5 هکتار مساحت دارد (5).

1-10 شوری در ایران: در ایران از مجموع 165 میلیون هکتار سطح کشور در حدود 5/23 میلیون هکتار که معدل 2/14 درصد کل آن می‌باشد به درجات مختلف با مسائل شوری، سدیمی، زهکشی ناکافی و ماندابی بودن مواجه می‌باشد.

درصد یاد شده برابر با 30 درصد مساحت اراضی فلات‌های کم ارتفاع و دشت‌های کویر نیز می‌باشد.

در قاره آسیا بعد از کشورهای شوروی سابق، چین، هندوستان و پاکستان، بیشترین وسعت سطوح خاکهای مبتلا به مسائل شوروی و سدیمی بودن در ایران وجود دارد (2).

در شکل زیر وضعیت مناطق شور در ایران ارائه گردیده است (5).

پراکنش مناطق شور در ایران خاکهای شور و قلیایی در مناطق خشک و نیمه خشک کشور شامل مواد زیر می‌باشد.

الف- خاکهای سولونچاک و سولونتز ب- خاکهای شور باتلاقی ج- خاکهای کویری، خاکهای سیروزوم و سولونچاک د- خاکهای رسوبی شور ارتفاع این مناطق از 28 متر در سواحل دریای خزر تا حدود 1650 متر در کویر میقان متفاوت است.

مقایسه میزان بارندگی نشان می‌دهد که بخش عمده مناطق شور کمتر از 250 متر بارندگی در سال دریافت می‌دارند.

بعضی از مناطق شور که در مناطق گرگان، آذربایجان، اراک و فارس قرار گرفته‌اند، بارندگی سالانه تا 400 میلی‌متر در سال دریافت می‌دارند 1-11 شوری در گرگان: استان گلستان با 2/1 میلیون هکتار اراضی دارای 500000 هکتار زمین شور می‌باشد.

این استان با سطح زیر کشت پنبه معدل 79 هزار و 822 هکتار بیشترین سطح کشت در کشور را به خود اختصاص داد (1).

از 600 هزار هکتار اراضی زیر کشت در منطقه گرگان و دشت بیش از 300 هزار هکتار را اراضی شور و قلیا تشکیل می‌دهند.

این اراضی به علت مشکلات ناشی از شوری و قلیائیت خاک و همچنین مشکلات ناشی از شرایط نامطلوب زهکشی در حال حاضر برای امور کشاورزی نامناسب بوده و احتیاج به انجام عملیات اصلاحی خاک دارد (7).