دانلود مقاله بیوشیمی ذرت

در جهان پیچیده امروز پایایی و دوام ملت‌ها منوط به تحقیقات اساسی در کلیه زمینه‌های کشاورزی، صنعت و ...

است.

تحقیقات ضامن خودکفایی و استقلال کشور است.

رونق کشاورزی یک بعد توسعه است که ما در رسیدن به خودکفایی و در نهایت به استقلال اقتصادی که ضامن استقلال سیاسی است، کمک زیادی می‌کند.

تحقق این اهداف مقدس و بی‌نیازی از واردات مواد غذایی اهمیت ویژه‌ای دارد و ما ناچاریم به این سلاح، مسلح شویم.

زیرا امروز سلاح مواد غذایی بزرگترین اهرم قدرت است که و کشورهای پیشرفته و صنعتی علیه یکدیگر و علیه کشورهای جهان سوم بکار می‌گیرند.

برای خودکفایی در زمینه کشاورزی، علاوه بر افزایش سطح کشت و افزایش عملکرد در واحد سطح، بایستی استفاده از واریته‌هایی را که دارای ارزش غذایی بالایی (بدون تاثیر بر عملکرد) هستند، نیز مهم دانست.

عدم کنترل جمعیت و رشد روزافزون آن در جهان و تامین نیازهای غذایی بشر بیشتر از هر چیز ذهن انسان را به خود مشغول کرده است.

لذا توجه به بهبود کیفیت و کمیت امری الزامی است.

جمعیت دنیا در حال حاضر متجاوز از 6 میلیارد نفر می‌باشد که کمبود غذا، قحطی و گرسنگی دامنگیر بیش از 700 میلیون نفر بوده و بالغ بر 3 میلیارد نفر دارای سوء تغذیه وجود دارند.

علیرغم پیشرفت‌های قابل توجه در علوم، بدلیل کمبود مواد غذایی اکنون بیش از 5/1 میلیارد نفر به سوء تغذیه و بیماری‌های ناشی از آن مبتلا هستند.

طبق آمار سازمان برنامه و بودجه، طی 25 سال آینده، جمعیت ایران به دو برابر خواهد رسید.

تامین غذای این جمعیت به عهده بخش کشاورزی می‌باشد.

می‌بایست با برنامه‌ریزی صحیح، کنترل جمعیت، تهیه نظام کشت و بهره‌برداری درست از منابع تولید و نیروی انسانی، ماشین‌آلات، آب و خاک، بهره‌برداری از علوم ژنتیک و اصلاح نباتات، تولید ارقام مقاوم و واریته‌های پرمحصول و دارای کیفیت مناسب در این امر مهم کوشا بود.

کارشناسان و محققان با ایجاد تغییرات ژنتیکی در گیاهان زراع سعی دارند که هرچه بیشتر بر میزان تولید افزوده و کیفیت محصولات را نیز بهبود بخشید.

متاسفانه کشور ما یکی از بزرگترین واردکنندگان مواد غذایی است و بخش مهمی از واردات را فرآورده های دامی تشکیل می‌دهد.

از جمله راه‌های تامین پروتئین حیوانی در داخل کشور، افزایش تولید گوشت طیور است.

برای تهیه خوراک دام و طیور از مواد غذایی مختلفی استفاده می‌گردد، که بیشترین آن ذرت می‌باشد و بیشترین رقم واردات بعد از گندم را به خود اختصاص داده است.

ذرات از نظر مواد غذایی قابل هضم و انرژی، در میانه غلات در درجه اول اهمیت قرار گرفته است، اما کیفیت پروتئین آن پایین است.

در ذرت معمولی میزان دو اسید آمینه ضروری لیزین و تریپتوفان پایین است.

اگر ذرت اساس تغذیه باشد، می‌بایست این کمبود را به هنگام تغذیه طیور و انسان با افزودن مواد دارنده این اسیدآمینه‌ها برطرف نمود.

با کشف ذرت، اوپک 2 توسط مرتز و همکاران در سال 1964 امیدواری‌هایی برای بهبود کیفیت پروتئین ذرت بوجود آمد، ولی عملکرد ذرت اوپک 2 معمولاً کمتر از ذرت نرمال می‌باشد.

اصلاح‌گران به دنبال راه‌هایی هستند که علاوه بر واردکردن ژن اوپک 2، عملکرد را به سطح ذرت نرمال برسانند.

اصلاح برای کیفیت پروتئین ذرت
مقدمه
ذرت بطور متوسط در 8/128 میلیون هکتار از اراضی سراسر جهان در سال‌های 87-1985 کشت می‌شد که 3/80 میلیون هکتار یا 62% آن در کشورهای در حال توسعه بوده است.

(فائو، 1988) کل تولید ذرت بر اساس متوسط سال‌های 87-1985، 9/477 میلیون تن بوده است و 7/176 میلیون تن آن مربوط به کشورهای در حال توسعه است.

در کشورهای توسعه یافته، 78% از ذرت تولیدی برای تغذیه دام استفاده می‌شود و فقط 6% به عنوان غذا، در حالی که در کشورهای کمترتوسعه یافته، 50% به عنوان علوفه و 40% به عنوان غذا مصرف می‌شود، باقی‌مانده برای اشکال صنعتی یا تولید بذر استفاده می‌شود.

گرچه در ابتدا ذرت به عنوان یک منبع فراهم آورنده کالری مورد توجه بوده است.

مجموع پروتئین آن نیز قابل توجه است.

در سال‌های 87-1985 ذرت تقریباً 43 میلیون تن پروتئین عرصه کرده است (با فرض محتوای پروتئین 9%) که می‌تواند با 39 میلیون تن پروتئین حاصل از سویا (با محتوای پروتئین 38%) مقایسه شود.

الف) مقدار پروتئین ذرت
حیوانات تک‌معده‌ای و انسان قادر به سنتز اسیدهای آمینه ضروری نیستند، لذا لازم است مقادیر کافی از این اسیدها برای سنتز پروتئین فراهم شود.

ارزش بیولوژیکی پروتئین ذرت معمولی برای حیوانات تک‌معده‌ای و انسان محدود است، زیرا ترکیب آمینواسیدهای آن نامناسب است.

آمینواسیدها تا زمان بروز محدودیت یکی از آنها، در ذرت پروتئین بکار برده می‌شوند.

(میستر، 1965) برای انسان لیزین، اولین آمینواسید محدودکننده در ذرت است.

(کیس و همکاران ، 1965، برسانی و همکاران ، 1968، اگوم ، 1974) و دومی تریپتوفان است.

(برسانی، 1975) در حالی که برای خوک تریپتوفان در درجه اول و لیزین در درجه دوم قرار دارد (بیکر و همکاران ، 1965).

کیفیت پروتئین در غلات توسط نشریات مختلفی دسته‌بندی شده است و اخیراً توسط (برایت و شوری، 1983 و اولسن و فری، 1987) بازنگری شده است
ب) ذرت با پروتئین بالا تحقیقات با هدف افزایش ارزش غذایی ذرت بر روی تغلیظ پروتئین آن متمرکز شده است که در دانه و سیلو تحت تاثیر ترکیب ژنتیکی گیاه و محیط قرار دارد.

(کلوور و مرتز، 1987) آزمایشات انتخاب کلاسیک برای محتوای پروتئین زیاد و کم در دانه ذرت که در ایستگاه آزمایشات کشاورزی ایلینویز شروع شد، بصیرت لازم در مورد امکانات و محدودیت‌های انتخاب متناوب برای یک صفت پلی‌ژنیک را فراهم آورد.

پس از 70 نسل انتخاب محتوای پروتئین ایلینویز از 9/10% در جمعیت اولیه به 6/26% در استرین‌های پروتئین ایلینویز (IHP) رسید.

(دودلی، 1974) پس از 76 نسل انتخاب دودلی (1977) نتیجه گرفت که محدودیت نظری انتخاب هنوز بروز نکرده است، اما یک همبستگی منفی بین عملکرد دانه و درصد پروتئین دانه استرین IHP اتفاق افتاده است.

او اصلاح برای سطح متوسط پروتئین و پیشرفت عملکرد را برای افزایش تولید پروتئین در هکتار مطرح کرده است.

IHP به عنوان یک منبع‌های پروتئین در برنامه‌های اصلاحی متنوعی بکار رفته است.

در رژیم پلاسمی که محتوی 4 لاین مربوط به IHP بود، (پالرمو و همکاران، 1987، الف و ب) هیچ رابطه‌ای بین عملکرد دانه و درصد پروتئین دانه پیدا نکردند.

پالرمو (1990، مکاتبات خصوصی) گزارش کرده است که چندین هیبرید با محتوای پروتئین افزایش یافته برای تهیه سیلو جهت احشام در آلمان غربی آزاد شده است.

محتوای پروتئین دانه آنها 12% بوده است، در مقابل 10% محتوای هیبریدهای استانداردی که از نظر رسیدگی و عملکرد دانه با آنها قابل مقایسه بودند.

اگرچه پروتئین و عملکرد پروتئین گزارش شده است.

ج) ذرت با کیفیت بالای پروتئین یک مفهوم نویدبخش‌تر برای بالابردن ارزش غذایی ذرت توسعه کیفیت پروتئین آن است.

اولین قدم بزرگ در این زمینه، کشف تاثیر موتانت‌های اوپک ـ 2 و فلوری ـ 2 بر روی لیزین و تریپتوفان محتوی پروتئین اندوسپرم ذرت بود.

(مرتز و همکاران، 1964 و نلسون و همکاران، 1965) موتانت‌های اضافی معرفی شده‌اند که پروتئین اندوسپرم ذرت را متحول کرده‌اند.

(بخش II توجه شود) برنامه‌های اصلاحی با توسعه رژیم پلاسم‌هایی شروع شد (لاین‌های اینرد الیت برای مناطق معتدله و جمعیت‌های الیت برای مناطق حاره) که حاوی موتان‌های عمدتاً اوپک ـ 2 بودند.

بزودی چندین عقب‌ماندگی در رژیم پلاسم اوپک ـ 2 ظاهر شد، شامل کاهش عملکرد، نرمی و تیره‌شدن دانه، ظهور گچی‌شدن، خشک‌شدن آهسته‌تر در مزرعه و حساسیت بیشتر به پوسیدگی بلال نسبت به ذرت نرمال.

بلافاصله پس از ظهور آن مشکلات، محققین مختلفی تنوع برای اندوسپرم سخت را در ذرت اوپک ـ 2 سازگار به مناطق معتدله و حاره مشاهده کردند.

در اوایل دهه 1970 محققین در سیمیت شروع کردند به توسعه جمعیت‌های اوپک ـ 2 با اندوسپرم سخت که با ذرت با کیفیت [QPM] خوانده می‌شد و انتظار می‌رفت که یک تنوع باارزش برای کاهش سوء تغذیه ساخته شود.

در این بازنگری، اصلاح برای افزایش کیفیت پروتئین تشریح می‌شود، تاریخچه اصلاح QPM مطرح می‌گردد و چهارچوب گیاهان آینده در توسعه QPM عنوان می‌گردد.

2- موتانت‌های کیفیت پروتئین الف: ژنتیک ژنوم ذرت محتوی لوکوس‌هایی بر روی چندین کروموزوم است که بر روی تنوع خصوصیات نشاسته و پروتئین اندوسپرم تاثیر می‌گذارند.

این بخش ژنتیک ارزش موتان‌ها مختلف و پتانسیل استفاده از آنها در برنامه‌های عملی اصلاح نباتات شرح داده می‌شود.

دراوایل دهه 1960، دانشمندان علاقه خاصی به جستجوی ژن‌های موتانتی که می‌توانستند کیفیت بهتری در پروتئین اندوسپرم ذرت ایجاد کنند، ابراز داشتند.

در ادامه موفقیت‌ها با اوپک ـ 2 و فلوری ـ 2 شروع شد.

جستجو برای موتان‌های جدیدی که بتوانند پروفیل آمینواسید را اصلاح کنند، خصوصاً با افزایش غلظت لیزین و تریپتوفان ادامه یافت.

در میان موتان‌های اضافی، اوپک ـ 7 (مک ویرتر، 1971، میسرا و همکاران، 1972)؛ اوپک ـ 6 (ما و نلسون، 1975)؛ فلوری ـ 3 (ما و نلسون، 1975)؛ دفکتیو.

بی ـ 30 (سالامینی و همکاران، 1975) و ماکروفیت (سالامینی و همکاران، 1983) گزارش شده است.

بجز اپک ـ 2 که تا حدی بررسی شده است، هیچکدام از آن موتان‌ها هیچ استفاده عملی در برنامه‌های اصلاحی نداشتند.

اطلاعات بیشتر درباره آنها در مقالات برایت و شوری (1983)، نلسون (1979) و کلوور و مارتز (1987) آمده است.

موتانت‌های اوپک ـ 2، فلوری ـ 2 و اوپک ـ 7 به ترتیب بر روی کروموزم‌های 10.4.7 قرار دارند.

هر دو موتان اوپک ـ 2 و اوپک ـ 7 به عنوان مغلوب ساده عمل می‌کنند، در حالی که فلوری ـ 2 حالت نیمه غالبیت را نشان می‌دهد.

از این رو اوپک ـ 2 و اوپک ـ 7 حالت نیمه غالبیت را نشان می‌دهد.

فقط موقعی اثر آنها در اندوسپرم بروز می‌کند که سه عامل مغلوب حضور داشته باشد.

این هم در مورد دانه و هم خصوصیات شیمیایی صادق است.

از طرف دیگر اوپک ـ 2 اثر خود را در فنوتیپ دانه و کیفیت پروتئین بروز می‌دهد و اثر آن بسته به تعداد آلل‌های غالب و مغلوب در اندوسپرم تریپلوئید تغییر می‌کند.

همه آن موتان‌ها یک خصوصیات مشترکی دارند، شامل کاهش نسبت پرولامین (زئین) در پروتئین، نرمی، اندوسپرم گچی و کاهش مقدار ماده خشک.

نقش آن ژن‌ها در کنترل و بوسنتز پروتئین‌های ذخیره در مطالعات متعددی آزمون گردیده است.

(لارکینز و همکاران، 1982؛ برایت شوری، 1983؛ تای، 1983؛ گلوور و مرتز، 1987) تشخیص داده شده که بیشتر موتان‌های بالیزین بالا از ساخت اجزاء یا ساب یونیت‌های متشکله بخش زئین جلوگیری می‌کنند.

از این رو هر کدام از آن موتانت‌ها بر روی سنتز بیش از یک پروتئین اثر می‌گذارند.

(نلسون، 1969؛ ما و نلسون، 1975؛ دیفونزو و همکاران، 1980) آنها ژن‌های رگولاتوری را توضیح داده‌اند.

سنتز زئین در حدود 12 روز پس از گرده‌افشانی شروع می‌شود و بین 16 و 35 روز پس از گرده‌افشانی فعال است.

(تای و دالبی، 1974؛ تای و همکاران، 1978؛ اوکس و همکاران، 1979 و ول و بیتز، 1987).

در موتان اوپک ـ 2 از 35 روز بعد از گرده افشانی به بعد از افزایش زئین کم یا هیچ است.

در حالی که در ژنوتیپ‌های نرمال افزایش زئین می‌تواند تا 50 روز پس از گرده‌افشانی انجام شود، (تای و دالبی، 1974؛ تای، 1979).

زئین به 4 گروه منفصل تقسیم می‌شود که بر اساس وزن مولکولی تعیین شده بوسیله SDS-PAGE انجام می‌شود.

بزرگترین آلفا ـ زئین نامیده می‌شود و بوسیله یک خانواده مولتی‌ژن بزرگ کد می‌شود.

(هاژن و روبنستین، 1981) گروه‌های دیگر، بتا، دلتا و گامازئین بوسیله یک یا دو ژن کد می‌شوند.

بعضی از ژن‌ها ممکن است فقط از یک جزء اصلی جلوگیری کنند.

(آلفا زئین در اوپک ـ 2) یا دو جزء (آلفا و بتازئین در فلوری ـ 2) و بقیه ممکن است از ساخت تمام اجزاء جلوگیری کنند، مانند مورد اوپک ـ 6 و ماکرونیت.

اوپک ـ 2 نسخه‌برداری از ژن زئین خصوصاً الفا ـ زئین‌ها را منظماً تعدیل و تضعیف می‌کند.

در ترکیب‌های دابل موتانت‌ شامل فقط موتانت‌های لیزین، اوپک ـ 2 و اوپک ـ 7.

به نظر می‌رسد که نسبت به فلوری ـ 2، حالت اپی استازی دارند، اما ظاهراً با مکروفیت در جلوگیری از سنتز زئین همکاری دارند.

هرچند اوپک ـ 2 و اوپک ـ 7 به روش افزایشی مانع سنتز زئین می‌شوند.

اوپک ـ 2 و اوپک ـ 7 پایین‌ترین نسبت تجمع زئین را طی دوره رشد نرمال نشان می‌دهند، در حالی که فلوری ـ 2 سطح متوسط بین ذرت نرمال و ذرت اوپک ـ 2 را نشان می‌دهد.

خصوصیات بیوشیمیایی مقالات گذشته، خلاصه‌ای از تحقیقات بر روی بیوشیمی پروتئین اندسپرم ذرت را فراهم کرده است.

(وال و پائولیس، 1978؛ تای، 1983؛ ویلسون، 1983؛ گلوور و مرتز، 1987؛ گلوور، 1988؛ شوت ول و لارکینز، 1989) پروتئین دانه ذرت را می‌توان بر اساس حلالیت آنها (اوسبورن و مندل، 1914)، به چهار گروه اصلی تقسیم کرد: آلبومین (محلول در آب) گلوبولین (محلول در آب نمک) پرولامین و یا زئین (محلول در الکل) گلوتلین (محلول در اسید یا باز) اخیراً با استفاده از طرح لاندری ـ موریوکس (1970) دسته‌بندی اجزاء پروتئین قدری متفاوت شده است.

با این روش میسرا و همکاران (1975)، پنج جزء پروتئینی را تعریف کرده‌اند: جزء I (آلبومین‌ها و گلوبولین) جزء II (زئین) جزء III (شبه زئین) جزء IV (شبیه گلوتلین) جزء V (گلوتلین حقیقی) تفاوت در ترکیب آمینواسیدها، بین اندوسپرم ذرت نرمال و موتانت، ابتداً در ترکیب آمینواسیدها بین اندوسپرم ذرت نرمال و موتانت، ابتداً ناشی از تفاوت در مقادیر نسبی اجزاء مختلف است.

(میسرا و همکاران، 1975) جدول زیر توزیع اجزاء پروتئین در سه جمعیت ذرت با سابقه ژنتیکی تاکسینو را نشان می‌دهد: معمولی، اوپک ـ 2 نرم، اوپک ـ 2 با اندوسپرم سخت [QPM].

ژن اوپک ـ 2 شدیداً مقدار جزء II (زئین حقیقی) را کاهش می‌دهد و سایر اجزاء خصوصاً جزء I (آلبومین و گلوبولین) و جزء V (گلوتامین) را افزایش می‌دهد.

جزء III (شبه زئین) اغلب در اندوسپرم ذرت اوپک ـ 2 تغییر یافته [QPM] افزایش می‌یابد.

سایر مولفین هم تاریخ مشابهی بدست آورده‌اند.

(جنتینتا و همکاران، 1975؛ اورتگا و باتس، 1983؛ اورتگا و همکاران، 1991) جدول 1: توزیع اجزاء پروتئین نمونه‌های اندوسپرم نرمال، اندوسپرم نرم (اوپک ـ 2) و استرین‌های QPM تاکسینو – 1 و متوسط 2 اینبرد آمریکایی مرجع: اجزاء پروتئین، سیمیت، محتوی لیزین اجزاء مختلف بر طبق میسرا و همکاران (1976) طبق میسرا و همکاران (1976) پروتئین جزء I و جزء V ژرم پلاسم آمریکایی به ترتیب لیزین بیشتر است تا ذرت نرمال، زیرا آن نسبت بزرگتری از اجزاء I و V دارد و نسبت کمتری از جزء II (زئین) که شامل 50% کل پروتئین در ذرت معمولی است و اغلب لیسین و تریپتوفان ندارد.

با روش لاندری ـ موراکس، پروتئین‌های ذخیره‌ای در محلولیت اجزاء II, III, IV بروز می‌کند.

نتیجتاً ترکیب آمینواسیدهای آن اجزاء شدیداً بوسیله آلفا، بتا و گاما زئین تحت تاثیر قرار می‌گیرند.

والاس و همکاران (1990) روشی را تشریح کردند که تمام پروتئین‌های ذخیره‌ای (آلفا، بتا، گاما و دلتا) را از پروتئینغیرذخیره‌ای و همچنین زئین غیرمحلول جدا می‌کند.

ابتدا کل پروتئین را در دنیچرینگ بافر در شرایط احیایی حل می‌کنند و سپس تا 70% الکل اضافه می‌کنند.

نتایج تجزیه به آنها نشان داد که پروتئین QPM در مقایسه با اوپک ـ 2 نرم و نرمال 3-4 برابر افزایش گاما ـ زئین داشته است.

این پروتئین محتوای بالایی از پرولین (25%) و سیستئین (7%) دارد.

مولفین نتیجه گرفته‌اند که به احتمال قوی، تغییر فنوتیپ QPM به علت مقادیر زیادتر گاما ـ زئین آن است.

ج: ارزش غذایی و ارزش علوفه در سال‌های 1960 به نظر می‌رسید که کمبود پروتئین یکی از فاکتورهای اصلی دخیل در سوء تغذیه در کشورهای در حال توسعه باشد.

سپس انرژی و نیاز پروتئین بشر با هم ارزیابی شد (فائو/WHO، 1973، فائو/UNU/WHO، 1985) و کوشش‌ها از کمبود پروتئین تنها به مسئله عمومی‌تر سوء تغذیه پروتئین ـ انرژی ناشی از جذب غذایی کم معطوف گردید.

به هر حال، در این که انسان و حیوانات تک‌معده‌ای به یک سطح معینی از آمینواسیدهای ضروری احتیاج دارند، بحثی نیست و کیفیت و کمیت پروتئین هنوز یکی از عناصر مهم رژیم غذایی انسان است.

اگرچه آزمون اهمیت نسبی پروتئین در سوء تغذیه جهانی از هدف طرح ما خارج است.

بعضی از نقطه نظرات اولیه مباحثات در میان متخصصین تغذیه درباره اهمیت نسبی انرژی و پروتئین بوسیله واترلو و پاین (1975) و اسکریم شاو (1977) معرفی شده است.

ارزش بیشتر اوپک ـ 2 نسبت به ذرت نرمال در تغذیه انسان به خوبی تشریح شده است.

(برسانی، 1966؛ کلارک، 1966؛ برسانی و همکاران، 1969؛ گراهام و همکاران، 1980) جدول زیر ترکیب آمینواسیدهای ذرت نرمال و QPM را در مقایسه با احتیاجات یک کودک قبل از سن مدرسه نشان می‌دهد.

سطح اولیه و دومین آمینواسید محدودکننده، لیزین و تریپتوفان، در ذرت نرمال از مقدار توصیه شده بیشتر پائین است.

QPM سطح بالاتری از آن آمینواسیدها را دارد، اگرچه به اندازه نیاز نیست، نسبت افزایش یافته لوسین/ایزولوسین برای تولید نیاسین مفید است.

(کیس و فاکس، 1972) گراهام و همکاران تشریح کرده‌اند که وقتی ذرت دارای پروتئین با کیفیت تنها منبع پروتئین و تامین کننده 60% انرژی رژیم غذایی اطفال و بچه‌های کوچک است، 45% مواد نیتروژنه بیشتری عرضه می‌کند تا ذرت نرمال، اما این فقط 78% کازئین است.

کلارک (1996) و کلارک و همکاران (1977) ثابت کردند که ذرت اوپک ـ 2 در رژیم غذایی بزرگسالان کیفیت پروتئین بهتری از ذرت نرمال دارد.

در مکزیک و آمریکای مرکزی، مقادیر زیادی از ذرت به مصرف نان مکزیکی می‌رسد و مصرف آن‌ها در مکزیک تخمیناً در حدود 330 گرم در روز است.

(تدالدی، 1981) جدول 2: مقایسه آمینواسیدهای ضروری در دانه کامل و جمعیت QPM در مقایسه با نیاز یک بچه در سن قبل از مدرسه، دو جمعیت در یک آزمایش مشابه در تلالتیزایان مکزیک 1987 کشت شده بودند.

تهیه تورتیلاس (نان مکزیکی ) بر اساس یک نوع پخت آهکی است که نیترامیلازیشن نامیده می‌شود و قرن‌ها مورد استفاده بوده است (برسانی و همکاران، 1958؛ بدولا و رونی؛ 1982) .

در مقایسه تغییرات پروتئین ذرت معمولی و QPM در طی این فرآیند، اورتگا و همکاران (1986) دریافتند که تورتیلاس ساخته شده با QPM منبع آمینواسید بزرگتری نسبت به ذرت نرمال دارد که عمدتاً به علت محتوای لیزین بیشتر (73% لیزین قابل دسترسی بیشتر) و تریپتوفان (82% قابلیت دسترسی بیشتر) است.

اسپرول و همکاران، 1988 دریافتند که QPM موجب تولید تورتیلاس و تورتیلاس چیپ مطلوبتری می‌شود و تائید کرده‌اند که در تغذیه موشهای آزمایشگاهی نسبت به دانه ذرت ارزش بیولوژیکی بیشتری داشت.

آزمایش با موش، خوک و ماکیان، برتری غذایی اوپک ـ 2 نرم و QPM اندوسپرم سخت را نسبت به ذرت نرمال برای حیوانات تک معده‌ای ثابت کرده است.

گلوور و مرتز، (1987) و مانر، (1975) یک سیستم تغذیه برای خوک‌ها طراحی کرده است که می‌توان از ذرت اوپک ـ 2 به عنوان تنها منبع پروتئین رژیم غذایی در طی دوره‌های قبل از آبستنی و پس از آن استفاده کرد، بدون آنکه از کارایی آنها کاسته شود.

اوپک ـ 2 به تنهایی برای رژیم غذایی بچه خوک رشد بچه خوک‌ها و دوره شیردهی خوک‌ها کافی نیست.

در آن مراحل رشد برای حصول اپتیمم کارایی به همراه اوپک ـ 2 باید پروتئین و یا آمینواسید تامین شود.

سالیوان و همکاران (1989) مزیت رژیم غذایی QPM را برای شروع رشد بچه ‌خوک‌ها ثابت کرده‌اند.

در جوجه‌ها، ذرت اوپک ـ 2 به علت محتوی لیزین بیشتر نسبت به ذرت نرمال مزیت نشان داده است.

(روگلر، 1966؛ کرامول و همکاران، 1967 – 1968).

همچنین کرامول (1968) ثابت کرده است که باید متیونین اولین آمینواسید محدودکننده در یک رژیم غذایی بر اساس ذرت اوپک ـ 2 و سویا باشد.

یک مزیت ثابت شده دیگر QPM آن است که کار تنوئید مورد استفاده حیوانات که پیش ماده ویتامین A است در QPM ذرت بیشتر است تا در ذرت زرد نرمال.

(بوسکو و برسانی، 1987) به علت افزایش مصرف ذرت برای علوفه در کشورهای در حال توسعه، خیلی از آنها پروتئین کنستانتره را برای صنایع علوفه‌شان وارد می‌کنند و تعویض QPM با ذرت نرمال هزینه جیره علوفه آنها را پائین می آورد.

مقدار صرفه‌جویی به اقتصاد تولید و آزادکردن QPM نسبت به هزینه سایر منابع پروتئین بستگی دارد.

د: اثرات پلیوتروپیک ژن‌های اصلی که خصوصیات گیاه یا خصوصیات بیوشیمیایی دانه را شدیداً تغییر می‌دهند، اغلب اثرات ثانویه یا نامطلوب ایجاد می‌کنند.

موتان‌های کم پرولامین یا های لیزین هم استثناء نیستند.

علاوه بر کاهش سنتز زئین و تغییر غلظت لیزین و تریپتوفان، آنها تغییرات بیوشیمیایی دیگری هم ایجاد می‌کنند که توسط مولفین مختلفی شده است.

(لارکینز و همکاران، 1982؛ برایت و شوری، 1983؛ تسای، 1983؛ مرتز، 1986؛ گلوور و مرتز، 1987؛ گلوور، 1988).

آنها تائید کرده‌اند که ذرت اوپک ـ 2 عموماً فعالیت ریبونوکلئاز بیشتری از ذرت معمولی دارد.

اگرچه این یک فاکتور اصلی در کاهش تجمع زئین در اندوسرم نیست، اثرات مهم دیگر عبارتند از: توقف پیش از موقع تجمع مواد خشک در دانه، افزایش محتوای پتاس و روی، کاهش گلوتامیت دهیدروژناز، تغییردر چندین پروتئین محلول، افزایش ممانعت در سنتز تریپسین و اندسپرم اوپک ـ 2 و کاهش اندوسپرم فلوری ـ 2 درقایسه با ذرت نرمال.

موتان‌های لیسین در مقابل بر چندین صفت اگرونومیکی مهم شامل خصوصیات دانه تاثیر دارند.

کارآیی زراعی ضعیف موتان‌های ذرت با کیفیت پروتئین تشریح گردیده است.

(الکساندر، 1966؛ هارپستید، 1969، لامبرت و همکاران، 1969؛ سریرا مولا و بایومن، 1979؛ گیورس، 11972،؛ بایومن، 1975؛ واسال، 1975؛ واسال و همکاران، 1980؛ 1984 ب؛ گلوور و مرتز، 1987؛ بجارناسون و همکاران، 1988 و گلوور، 1988).

این مولفین ذکر کرده‌اند که کاهش تجمعی مواد خشک در ذرت اوپک ـ 2 در کاهش عمکلرد، وزن دانه و تراکم دانه نسبت به اجزاء متقابل نرمال منعکس می‌شود.

چنین اثراتی در مواد باسابقه ژنتیکی مشابه متنوع است، بویژه اگر در مواد بر اساس خانواده ساخته شده باشند.

یک مسئله مهم دیگر در خیلی از کشورهای در حال توسعه، ساختمان نامطلوب و ظهور بذوری از اوپک ـ 2 ایت که نرم، گچی و بنجل هستند.

اثرات ثانویه دیگر شامل پریکارپ ضخیم، خشک شدن کندتر پس از رسیدن فیزیولژیکی دانه، تغییر در تراکم رنگ (بویژه در مواد زرد) و حساسیت بیشتر به پوسیدگی بلال و آفات انباری دانه.

معمولاً جوانه‌زنی در مزرعه مسئله‌ای نیست، اما ممکن است برعکس بر رشد همان ژنوتیپ‌ها در دمای کم موثر باشد.

اوپک‌ها به علت خردشدن و شکستن دانه‌ها برای برداشت ماشینی مناسب نیستند.

در میان کولتیوارهای اوپک ـ 2 مختلف و هیبردهای آنها، تنوع بزرگی برای صفات ثانویه مشاهده می‌شود.

سابقه ژنتیکی در اثر انتخاب برای ژنوتیپ‌های مطلوب نتایج خیلی مهمی نشان می‌دهد.

هـ) ژن‌های تبدیل کننده نقش ژن‌های تعدیل کننده در اصلاح QPMها بی‌نهایت مهم است.

ژن‌های تعدیل کننده اگر درست استفاده نشوند، می‌توانند بر مسائل جدی کارآیی زراعی آن مواد فائق آیند.

تنوع ژنتیکی ذرت در میان بیش از 250 نژاد پایدار توزیع شده است که آنها در طی هزاران سال ایجاد شده‌اند و این انتظار وجود دارد که یک رشته وسیع از ژن‌های تعدیل‌کننده در یک گراندهای مختلف آلل‌های غالب لوکوس اوپک ـ 2 را همراهی کنند.

برای برگردان کردن فرآیندهای تکاملی و توسعه مطلوبیت زراعی مواد QPM به تحقیقات اضافی برای تجمع و جایگزینی آلل‌های تعدیل نیاز هست.

(الکساندر، 1966) اثرات همبسته نامطلوب لوکوس اوپک ـ 2 را می‌توان با کمک تعدیل‌کننده‌های ژنتیکی تغییر داد.

اگرچه یک اینترکشن مطلوب بین لوکوس اوپک ـ 2 و تعدیل‌گرهای ژنتیکی برای خیلی از صفات می‌توان یافت، اثر تعدیل گرمای ژنتیکی در توسعه فنوتیپ دانه با دامنه بیشتری توسط سیمیت و سایر دانشمندان مطالعه شده است.

(پیزو و همکاران، 1969؛ پولاکسیک و همکاران، 1969؛ بایومن و ایکوک، 1970؛ کیسل، 1970؛ پوی و ویلیگاز، 1970-1972؛ آناپورنا و ردی، 1971؛ آویلا، 1971؛ پرادیلا و همکاران، 1973؛ جنتینیتا و همکاران، 1975؛ واسال، 1975؛ بجارنارسون و همکاران، 1976؛ لودها و همکاران، 1975؛ واسال و همکاران، 1980-1984ب، 1986) فنوتیپ‌های تعدیل‌شده یا دانه‌های رنگارنگ / موزائیک طرح‌های متنوعی از تعدیل بذر را نشان می‌دهند که می‌توانند به عنوان منظم یا نامنظم دسته‌بندی شوند.

(واسال، 1975) پولاکسک (1970) و پولاکسک و همکاران (1972) حتی یک ژن را گزارش کردند که مانع بروز اثر ژن اوپک ـ 2 بر ساختمان دانه و خصوصیات بیوشیمیایی می‌شد.

در سیمیت انتخاب برای تعدیل‌گرهایی که یک افزایش تدریجی تغییر اندوسپرم را از تاج دانه بطرف نوک آن موجب می‌شوند، انجام می‌شود.

جنبه‌های متنوع تعدیلات بذر بوسیله پوردو و دانشمندان سیمیت بررسی شده است.

(بایومن، 1975؛ واسال، 1975؛ واسال و همکاران، 1980، 1984ب؛ گلوور و مرتز، 1987؛ بجاناسون و همکاران، 1988؛ گلوور، 1988) مطالعات انجام شده نشان داده است که کنترل ژنتیکی تعدیل دادن اوپک ـ 2 ممکن است ساده یا پچیده باشد.

گلوور و مرتز(1987)، بر اساس بررسی چندین مطالعه، ثابت کردند که تغییر ساختمان اندوسپرم به طریق پلی‌ژنیک کنترل می‌شود و تنوع ژنتیکی نوع افزایشی نقش مهمی بازی می‌کند.

اگرچه ممکن است در موارد مشابه، فقط یک ژن در تعدیل دانه دخیل باشد.

به علت طبیعت تریپلوئید بافت اندوسپرم، تفاوت‌های متقابل در تغییر دانه بین نرم و اوپ تعدیل یافته، مشاهده می‌شود.

(بایومن، 1975؛ واسال، 1975؛ واسال و همکاران، 1980) سابقه ژنتیکی مواد و ساختمان بذر آنها، اغلب می‌تواند تعدیلات بذر فراوانی کلاس‌های تعدیل یافته متنوع را متاثر کند.

یک نکته مهم قابل تامل در تعدیل ژنتیکی فنوتیپ دانه اثر آن بر کیفیت و کمیت پروتئین است.

واسال (1975)، واسال و همکاران (1980- 1984 ب) و گلوور و مرتز (1987) گزارش کرده‌اند که با افزایش تعدیل دانه محتوای پروتئین اقزایش می‌یابدو خصوصاً دانه‌های تعدیل یافته به طرف محتوای پروتئین بیشتر میل می‌کند و سطح مقطع شیشه‌ای محتوی پروتئین بیشتری دارد از سطح مقطع نرم اوپک‌ها.

تاثیر بر کیفیت پروتئین می‌تواند بسته به بروز تعدیل در دانه و سابقه ژنتیکی مواد متنوع باشد.

پیز و همکاران (1969)، آنایورنا و ردی (1971)، بار ناسون و همکاران (1976) و جنتینلا و همکاران (1975)، گزارش داده‌اند که تفاوتی در کیفیت پروتئین اوپک‌های نرم و تعدیل یافته وجود ندارد.

اگرچه پولاسیک و همکاران (1969)، روبوتی و همکاران (1974)، بایومن (1975)، واسال (1975) و اورتگا و باتیس (1983) یک همبستگی منفی بین شیشه‌ای بدون بذر و کیفیت پروتئین را گزارش کرده‌اند.

با این حال، تنوع برای این رابطه در بین جمعیت‌ها و در بین خانواده‌های داخل جمعیت‌های یکسان وجود دارد.

آزمایشات اصلاحی QPM در سیمیت نشان داد که در طی انتخاب متناوب برای تعدیل دانه لازم است کیفیت پروتئین افراد نتایج برای حفظ آن در سطح بالا مد نظر باشد.

(واسال، 1975؛ واسال و همکاران، 1984 ب، بجارنارسون و همکاران، 1988)، زیرا برخی تعدیل گرمای اندوسپرم سخت کیفیت پروتئین را کاهش می‌دهند.

همچنین ممکن است وزنه‌ و چگالی تعدیل یافته بوسیله تعدیل گرما تحت تاثیر قرار بگیرد.

(واسال و همکاران، 1980).

تنوع در میان و داخل جمعیت‌ها وجود دارد.

انتخاب مداوم برای تعدیل دانه افزایش یافته و وزن دانه در واریته‌های مصنوعی هموزیگوت اوپک ـ 2 و جمعیت‌ها به جمعیتی منتهی شد که از لحاظ عملکرد تقریباً جمعیت با اندوسپرم نرمال است.

(واسال و همکاران، 1984 ب؛ بجارناسون و همکاران، 1988؛ گلوور، 1988) 3- تاریخچه اصلاحی الف: کوشش‌های اولیه و مشکلات کشف اثرات بیوشیمیایی ژن‌های اوپک ـ 2 و فلوری ـ 2، توجه زیادی را در میان بریدرهای سراسر جهان برانگیخت.

تلاقی برگشتی‌های وسیعی در سراسر جهان و در سیمیت برای توسعه واریته‌ها و هیبریدهای اوپک ـ 2 از ژنوتیپ‌های ذرت نرمال شروع شد.

برخی از برنامه‌های اصلاحی بر روی ژن فلوری ـ 2 متمرکز شد و تعدادی سعی در حصول ترکیب موتان دوبل فلوری ـ 2 و اوپک داشتند.

آن فعالیت‌ها به توسعه یک سری از واریته‌های هیبریدهای QPM منجر شد.

در نسل‌های اصلاحی اولیه، علاوه بر یک کراس کردن، چندین روش برای حصول سریع و مناسب از ژرم پلاسم امیدبخش برای کیفیت پروتئین بکار گرفته شد.

ضمناً جستجو برای موتان‌های جدید پروتئین با کیفیت بالا در سیمیت (1970) و سایر انستیتوها (تیلو و همکاران، 1965؛ جیبریلا، 1969؛ پیز و همکاران، 1969) ادامه یافت، اما در ابتدا موفقیت‌آمیز نبود.

هیبریدها و کولتیوارهای اوپک ـ 2 در طی سالهای بعد از 1960و اوایل 1970 بطور تجارتی در برزیل، کلمبیا، هند، ایالات متحده، آفریقای جنوبی، یوگوسلاوی و مجارستان کشت می‌شدند.

در خیلی از موارد، نتایج مایوس‌کننده‌ بود.

مطالعاتی دربرخی از کشورها از جمله کلمبیا (پینستروپ ـ اندرسون، 1971؛ فرانسیس و همکاران، 1972) بر آزمون مشکلات تولید و مصرف ذرت اوپک ـ 2 آغاز شد.

آن تحقیقات به علاوه آزمایش توسعه ژرم پلاسم و تولید اوپک ـ 2 در مزارع زارعین، وخامت مشکلات مواد اوپک ـ 2 تبدیل شده را تائید کردند.

(نلسون، 1966؛ هارپ استید، 1969؛ لامبرت و همکاران، 1969؛ آریاگا و همکاران، 1970؛ بایومن و آیکوک، 1970؛ فیست و لامبرت، 1970؛ پیز و همکاران، 1970؛ سلامینی و همکاران، 1970؛ سیرامولا و بایومن، 1970؛ گیورس و همکاران، 1972؛ پیز و زوبر، 1973؛ دودلی و همکاران، 1975؛ فورناساری و همکاران، 1975؛ گوپتا و همکاران، 1975؛ سینگ و آسنانی، 1975؛ واسال، 1975؛ ماکونن و بایومن، 1976، لوسچ و همکاران، 1977؛ مارتینی الو و همکاران، 1978؛ واسال و همکاران، 1980، 1984الف، 1986) همه آن مسائل در همه جای جهان به یک اندازه مطرح نبود.

مثلاً کاهش عملکرد به تنهایی مهمترین محدودیت بود و در ایالات متحده و سایر کشورهای توسعه یافته، اهمیت زیادتری داشت، جائیکه متوسط عملکرد بالاتر بود.

در کشورهای در حال توسعه، جائیکه بسیاری از کشاورزان عدات به کشت ذرت‌های سخت هندی و دندانه‌ای دارند، فنوتیپ و ظاهر بذرهای اوپک، اصلی‌ترین مانع پذیرش آنان است.

سایر مشکلات مواد اوپک ـ 2 عبارتند از: خشک شدن کندتر پس از بلوغ فیزیولوژی دانه‌ها، ضخیم‌تر، حساسیت بیشتر به پوسیدگی بلال و آفات انباری دانه‌، مشکلات جوانه‌زدن و سبزشدن در مزرعه، خصوصاً در آب و هوای سرد و اتلاف عملکرد به علت صدمه دیدن شکستن یا خوردشدن دانه‌ها.

در اوایل سال‌های 1970 چندین رقم اوپک ـ 2 نرم از تغییر یک رشته مواد توسط سیمیت در دسترس قرار گرفت و چندین واریته ترکیبی نیز تشکیل شد.

(سیمیت، 1972) در یک تلاش برای کاستن از مشکلات ذرت اوپک ـ 2، دانشمندان سیمیت روش‌های مختل توسعه ژرم پلاسم را آزمون کردند، شامل: انجام سلکسیون متناوب برای افزایش غلظت لیزین در دو ذرت نرمال.

توسعه یک ترکیب موتان دوبل با فنوتیپی نرمال.

توسعه اوپک‌های با اندوسپرم سخت با استفاده از ژن‌های تغییردهنده.

در هر مورد هدف اساسی توسعه کیفیت ظاهری نرمال پروتئین ذرت با استفاده و یا بدون استفاده از اوپک ـ 2، فلوری 2، فلوری ـ 2 و یا سایر موتانت‌ها بود.

(واسال، 1975) اگرچه برخی از محققین نتایج مثبتی را گزارش کرده‌اند (زوبر، 1975، زوبر و هیلم، 1975)، مسائل متعددی بر سر راه توسعه ذرت با لیزین بالا از طری انجام سلکسیون متناوب در میان جمعیت‌های ذرت با اندوسپرم نرمال وجود داشت.

به علاوه وابستگی شدید به تسهیلات آزمایشگاهی و مشکل‌بودن انتقال صفت دارابودن لیزین بالا به سایر بک‌گراندها، این روش اطمینانی که دستیابی به کیفیت پروتئین بطور بیولوژیکی قابل دسترسی است، ایجاد نمی‌کند.

در روش دوم، دو ترکیب موتانت دوبل (فلوری، 2، اوپک ـ 2، سوگاری ـ 2 و اوپک ـ 2) به عنوان مفهومی از توسعه جمعیت‌های ذرت با کیفیت پروتئین ظاهراً زمان مورد تحقیق قرار گرفت.

ترکیب فلوری ـ 2، اوپک ـ 2 در برخی از بک‌گراندها تولید دانه‌های شیشه‌ای کرد.

(نلسون، 1966) اما در چندین مورد از آن ترکیبات، نتایج ترکیبات دابل موتانت‌ لزوماً شیشه‌ای نبود.

(واسال و همکاران، 1980) به علت اینکه اثرات متقابل بین دو موتانت فقط در چند بک گراند نادر اتفاق می‌افتاد، این روش در سیمیت متروک شد و فقط با چند موفقیت محدود در سایر نقاط مورد استفاده واقع می‌شد.