مقدمه:
تراکم گیاهی یکی از مهمترین عوامل تعیین کننده توانایی گیاه برای تسخیر منابع می باشد؛ تراکم گیاهی بدلیل اینکه در اغلب نظامهای تولید گندم کاملاً تحت کنترل کشاورزی می باشد، از اهمیت خاصی برخوردار است. ممکن است که تحت تولید گسترده دانه ، متمایز کردن اثرات تراکم گیاهی از اثرات عوامل دیگر امری شدیداُ مشکل باشد (اسنایدول ، 1948). هر چند، تمایلی در جهت شناخت روابط بین تراکم و عمکرد گیاه به طور کمی، به منظور به وجود آوردن جمعیت بهینه و حداکثر عملکرد های قابل دسترس تحت وضعیت های گوناگون وجود دارد. در نتیجه، اثر تراکم روی اندازه گیاه گندم و تولید محصول توجه خاصی به خود جلب کرده است (دونالد، 1963؛ هاربر 1977؛ ویللی و هیث ، 1969).
گندم یک گونه خویش آمیز است که به شدت برای یکنواختی مورد انتخاب قرار گرفته است به نحوی که اغلب گیاهان گندم به طور ژنتیکی همانند و از نظر فنوتیپی مشابه هستند، که این امر ناشی از یکنواختی اندازه بذر و این واقعیت که بذور کاشته شده تمایل به جوانه زنی همزمان دارند. از آنجائیکه گیاهان گندم به طور معمول در وضعیت سبز تک گونه ای (کشت خالص) می رویند، رقابت درون گونه ای شدید است. بنابراین رقابت یک فرایند بوم شناختی است که تا حد زیادی واکنش گیاهان گندم را به تراکم و آرایش گیاهی تعیین می کنند. اصطلاح رقابت دلالت بر فرایندی دارد که طبق آن گیاهان به طور مشترک از منابعی (مثلاً عناصر معدنی، آب و نور) استفاده می کنند که در مقادیر ناکافی برای نیازهای مشترک آنها وجود دارد (ساتوره، 1988) . رقابت باعث کاهشی در بقاء، رشد ماده خشک، و عملکرد دانه تک بوته های گندم می شود. هر چند مدیریت رقابت گیاهی از طریق انتخاب تراکم ممکن است امکان دستیابی به عملکرد بیشینه در واحد سطح زمین را بدست دهد.
تعیین و درک مبانی اکوفیزیولوژیکی واکنش عملکرد – تراکم گندم می تواند به محققین اجازه دهد که اثر عملیات مدیریت زراعی بر تولید گندم را پیش بینی کرده و به کشاورزان و تکنسین ها کمک نمایند تا نظام های تولید محصول ؟ تحت شرایط گوناگون بوم شناختی طراحی نمائید. در این فصل در مورد چگونگی اثر تراکم گندم بر کارکرد محصول و چگونگی اثر شرایط محیطی با تصمیمات مدیریتی بر واکنش تراکم محصول بحث خواهد شد. در نهایت بحث مختصری در مورد چگونگی توصیف واکنش های عملکرد – تراکم به طور ریاضی ارائه خواهد شد.
مبانی اکوفیزیولوژیکی واکنش تراکم
تولید ماده خشک گندم تحت شرایط بالقوه توسط تشعشع خورشیدی دریافت شده و کارایی مصرف تشعشع کانوپی گیاهی تعیین می شود. تراکم گیاهی عمدتاً در توانایی گیاهی برای دریافت تشعشع (یا از یک دیدگاه بوم شناختی، تسخیر منبع نور) اثر می گذارد، چون شواهد اندکی در مرد اثرات تراکم روی کارآیی مصرف منابع وجود دارد. مشخص شده است که بیشتر تشعشع برخوردی در طی مراحل تولید و نمو برای رشد گیاه قابل دسترس نیست، زیرا در این هنگام توسعه اندک سطح برگ باعث پائین بودن نور دریافتی توسط گیاه می شود. بنابراین ممکن است افزایش یافتن تراکم سبب افزایش شاخص سطح برگ محصول و در نتیجه افزایش نسبت نور جذب شده گردد. ممکن است بهبود براکنش مکانی گیاهان نیز به آنها کمک نماید تا در این مراحل اولیه رشد محصول که مقادیر شاخص سطح برگ پائین هستند، نور بیشتری دریافت نمایند. نتایج اولیه پاکریج و دونالد (1976) به وضوح نشان داد که دستور تراکم در گستره 4/1 تا 1078 بوته در متر مربع توانست به طور موفقیت آمیزی دریافت نور توسط گیاهان گندم را تحت شرایط غرب استرالیا افزایش دهد. نسبت بزرگتر نور دریافت شده در گیاهان کشت شده با تراکم بالا، اغلب تفاوتهایی موجود در سرعتهای رشد اولیه گیاه که از نتایج آن آزمایش محاسبه شده بودند را توجیه کرد. سرعت های رشد در گیاهانی که در تراکم های بالاتر کشت شده بودند، بیشتر بود.
در طی مراحل اولیه نمو، ممکن است رقابت در بین بوته های کوچک گندم تنها در تراکم های بسیار بالا مشهود باشد، و تمامی تک بوته ها گرایش به تولید ماده خشک مشابه ای دارند، در حالیکه تولید محصول در واحد سطح گرایش به افزایش خطی با تراکم دارد. همچنانکه توسط کیرا ، اوگادا، و شینوزاکی (1953) پیشنهاد شده است، رسم لگاریتم ماده خشک گیاه در برابر لگاریتم تراکم به نشان دادن در طریقی گه تک بوته ها و محصولات واکنش نشان خواهند داد کمک می کند (شکل 701 را ملاحظه کنید). با پیش رفتن نمو گیاهی، اندازه و سطح برگ گیاه افزایش می یابد و شروع رقابت در تراکم کمتری مشهود می گردد؛ با افزایش تراکم به بالای حد آستانه تراکم، اندازه تک بوته کاهش پیدا می کند. (شکل 701)
این آستانه تراکم ممکن است در هر زمان به فراخور شرایط محیطی و ویژگی های واریته گیاهی تغییر نماید. در وضعیت ها سبز محصولی که بالای حد آستانه تراکم می باشند، شاخصی سطح برگ گندم امکان دریافت کامل نور و استفاده از منابع قابل دسترس را فراهم می سازد؛ بنابراین سرعت رشد محصول برای شرایط محیطی تجربه شده توسط محصول، در حداکثر میزان خود خواهد بود. در این مرحله، تراکم مختلف گیاهی که تمامی آنها بالای آستانه رقابتی می باشند حداکثر سرعت های رشد در واحد سطح زمین را امکان پذیر می ماندند. حفظ حداکثر سرعت های رشد محصول، بویژه در طی دوره بحرانی برای تعیین عملکرد، بسیار مهم است. این دوره از شروع رشد خوشه تا آغاز رشد دانه می باشد (فیشر، 1984؛ ساوین و اسلافر، 1981). هنگامی که تراکم و یا شرایط محیطی برای اینکه محصول قبل از شروع رشد خوشه (یعنی حدود 20 روز قبل از گل شکفتگی) بتواند 95 درصد نور را دریافت نماید مناسب باشند. نمود محصول مستقل از تعداد بوته های استقرار یافته خواهد شد. بنابراین در گستره وسیعی از تراکم گیاهی، وزن خشک خوشه در زمان گل شکفتگی و تعداد دانه برای به حداکثر رساندن عملکرد دادنه در واحد سطح به اندازه کافی خواهند بود.
شکل 701. ارتباط خطی لگاریتم وزن گیاه با لگاریتم تراکم برای مراحل مختلف رشد محصول
بنابراین به نظر می رسد که تراکم کاشت گندم به شدت به تجمع اولیه ماده خشک تأثیر می گذارند یک سری شواهد آزمایشی وجود دارد که افزایش تراکم نه تنها جذب نور در اویل فصل، بلکه جذب ذخایر خاک، از جمله آب، را نیز بهبود می بخشد. در یک محیط مدیترانه ای به تراکم بالای کاشت در کاهش تبخیر در سطح خاک و افزایش تولید بیوماس و مصرف آب در مراحل اولیه رشد گیاه سهیم بودند (بوگارد و همکاران، 1996)
همچنانکه اندازه گیاهی افزایش می یاید، ممکن است سرعت رشد محصول پیش از تراکم گیاهی، به فراهمی منابع بستگی پیدا کند. بنابراین ممکن است در صورتی که تعداد بوته در طی دوره ای بحرانی تعیین عملکرد زیر آستانه رقابتی باشد، سرعت های رشد تنها تحت تأثیر تراکم قرار بگیرند. عملیات محیطی و مدیریتی می توانند با تغییر تراکم به بالای حدی که موجب حداکثر سرعت رشد محصول می شود، واکنش عملکرد محصول تراکم را تغییر دهد.
به طور کلی تراکم کاشت برای مزارع گندم، هب نحوی انتخاب می شوند که پوشش گیاهی تولید شده قادر به استفاده از تمامی منابع بالا و زیر سطح خاک باشد که این امر به گیاه اجازه می دهد تا در طی مراحل بحرانی به حداکثر سرعت رشد دست یابد. ممکن است افزایش تسخیر منابع در مراحل اولیه رشد از طریق تراکم های بالای گیاهی لزوماً باعث به حداکثر رسیدن سرعت رشد محصول در مراحل بحرانی محصول شود. برای مثال ممکن است معرف زیاد آب توسط یک محصول در مراحل اولیه رشد، موجودی آب خاک را در اواخر فصل رشد کاهش دهد، که این مسأله منجر به تولید عملکرد هایی مشابه با آنچه که با ترکم های پائین گیاهی بدست آمده است، می شود. در نواحی معتدله نیمه مرطوب مانند پامپاس جنوبی آرژانتین این الگوی معرف آب منجر به کاهش مقادیر کاشت بذر شده است (گالز و همکاران، 1986). همچنین دریافته شده است که مقدار بذر کاشته شده به ندرت باعث بروز تفاوتی در عملکرد دانه گیاهان در ناحیه نیمه خشک خاک قهوه ای کانادا در طی سالهای خشک می شود. (مک لئود و همکاران، 1996).
تولید ماده خشک
بوته ای گندم دارای توانایی جبران کردن جمعیت های گیاهی اندک از طریق تولید پنجه ای بیشتر می باشند. کل وزن ساقه گندم در واحد سطح زمین معمولاً با زیاد شدن تراکم، به طور مجانب افزایش می یابد. این خط مجانب گستره وسیعی از تراکم ها را در بر می گیرد، که این وضعیت عمدتاً ناشی از انعطاف پذیری اندازه تک بوته است تا که باعث می شود متوسط وزن گیاه جهت جبران افزایش تراکم کاهش یابد. به عبارت دیگر همچنانکه تراکم ها به بالای تراکم معمول کاشت افزایش می یابد. کاهش متناسبی در وزن گیاه صورت می پذیرد (شینوزاکی و کیرا، 1956؛ هالیدی ، 1960؛ لرنر و ساتوره، 1990). گزارش شده است که بین وزن گیاهانی که دارای فاصله زیادی از یکدیگر بودند وزن گیاهانی که در وضعیت های ؟ با مقدار معمول بذر بروئید بودند، 45 برابر تفاوت وجود دارد (پوکریچ و دونالد، 1967؛ آریاس ، ساتورده و گوگلیل مینی ،1994). هر چند انعطاف پذیری فنوتیپی در بین ارقام نیز بشدت متغیر است. برای مثال، آریاس، ساتوره و گوگلیل مینی (1994) گزارش کردند که بوته ای تنک رقم لئونز که دارای توانایی پنجه دهی کمی می باشد، در زمان بلوغ 3/14 گرم وزن داشتند، در حالی که وزن بوته ای رقم مارکوس خوارز با توان پنجه دهی بالا، 5/24 گرم بود. بوته ای هر دو رقم که در وضعیت سبز 400 بوته در متر مربع کشت شده بودند، تفاوت معنی داری نداشته و به طور متوسط 6/1 گرم وزن داشتند. ذکر این نکته مهم می باشد که مشخص شده است نمو در ارقام گندم تحت شرایط غیررقابتی ارتباطی با نمود آنها تحت شرایط وضعیت سبز متراکم ندارد (سیمه ، 1972؛ فیشر و کرتز ، 1976).