مورفولوژی اندام های گیاهی Plant morphology
مطالعه شکل و ساختار یک موجود زنده یا قسمت های مختلف آن با تأکیدی ویژه بر اشکال خارجی آن را مورفولوژی یا ریخت شناسی گویند. مورفولوژی اساس رده بندی گیاهی است.
گیاهان دانه دار (Spermatophytes) بطور کلی دارای اندام های رویشی شامل ریشه، ساقه، برگ و اندام های زایشی شامل گل و سایر اجزای وابسته، میوه و دانه میباشند.
مورفولوژی ریشه
اولین عضوی که از دانه میروید، ریشهچه (Radicle) است که از طویل شدن آن محور زیر لپه (Hypocotyl) بوجود میآید. ریشهچه منشاء ریشه اولیه (Primary root) است که بزودی منشعب شده و ریشههای ثانویه (Secondary roots) را بوجود میآورد. در دو لپهها ریشه از نوع ریشه راست ( Tap root) است و ریشههای اولیه بزرگتر از ریشههای ثانوی بوده و ریشه اصلی نامیده میشوند. ریشههای ثانوی کوچک در این گیاهان را ریشک یا ریشه فرعی (Rootlet) مینامند. در برخی از دولپهها و تقریباً همه تکلپهها از نظر اندازه تفاوتی بین ریشه اولیه و ثانویه دیده نمیشود. این ریشهها را ریشه افشان (Fibrous root) مینامند. ریشههایی که از رشد ریشه چه بوجود نمیآیند و منشاء آنها سایر اندام های گیاه مثل ساقه و برگ و حتی گل میباشد را ریشههای جانبی یا نابجا (Adventitious roots) مینامند. برای مثال میتوان به ریشههای تکیهگاهی (Prop roots) در ذرت اشاره کرد که معمولاً از محل پایین ترین گره ساقه منشاء میگیرند.
ریشههای تخصص یافته
بسیاری از گیاهان ریشه راست، افشان و یا تلفیقی از این دو نوع را تولید میکنند. با اینحال، ریشه برخی گیاهان تغییراتی مییابند که آنها را قادر میسازد، علاوه بر جذب آب و مواد معدنی، کارهای ویژه ای نیز انجام دهند.
1 – ریشههای ذخیره ای (Storage roots)
اغلب ریشهها و ساقهها معمولاً موادی را در خود اندوخته میکنند. اما در برخی گیاهان، ریشهها رشد یافته و مقادیر زیادی از نشاسته و سایر کربوهیدرات ها را ذخیره میسازند. مثال : سیب زمینی شیرین، چغندرقند، هویج، شلغم، کوکب و گیاه کاساواCassava . برخی از ریشهها قادرند در خود آب ذخیره کنند. این ریشهها مخصوص نواحی خشک میباشند. گیاه در هنگام مواجهه با خشکی از این اندوخته استفاده میکند. وزن این ریشهها ممکن است به بیش از 70 کیلوگرم برسد.
2 – ریشههای تکثیری (Propagative roots)
بسیاری از گیاهان در طول ریشههایشان جوانههای نابجا تولید میکنند که در نزدیکی سطح خاک قرار دارند. این جوانهها، ساقههای هوایی بنام پاجوش (Sucker) را ایجاد میکنند که در قاعده خود دارای ریشههای کوچک بنام ریشههای تکثیری میباشند. پاجوش میتواند از گیاه اصلی جدا شده و مستقلاً گیاه جدیدی را بوجود آورد. تعدادی از درختان میوه مثل آلبالو و گلابی چنین ریشههایی را به فراوانی بوجود میآورند.
3 – ریشههای تنفسی (Pneumatophores) یا Respiratory roots
محتوای اکسیژنی آب معمولاً کمتر از 30/1 هواست. بنابراین گیاهانیکه ریشههایشان در هنگام رشد در آب قرار دارد، برای انجام عمل عادی تنفسشان با اکسیژن کمتری مواجهند. برخی از گیاهان مردابی ریشههای اسفنجی ویژهای تولید میکنند که پنوماتوفور نامیده میشود که از سطح آب بیرون آمده و تبادل گاز را در ریشههایی که در زیر قرار دارند، تسهیل میکند. این ریشهها در گیاهان باتلاقی مثل گیاه چندل و حرّا دیده می شود.
4 – ریشههای هوایی (Aerial root)
انواع مختلفی از ریشههای هوایی بوسیله گیاهان تولید میشود از جمله آنها میتوان به ریشههای ولامن Velamen roots در ارکیدها، ریشههای تکیهگاهی در ذرت و ریشه های هوایی در درخت انجیر معابد و ریشههای نابجای بالارونده (Climbing roots) در انواع عشقه و ریشههای فتوسنتزی (Photosynthetic roots) در برخی ارکیدهها اشاره نمود. ریشههای ولامن دارای اپیدرمی با چند لایه سلولند و به نظر میرسد که ضخامت اپیدرم در آنها در جذب آب باران به گیاه کمک میکند. برخی نیز معتقدند که این وضعیت از هدررفت آب گیاه جلوگیری میکند. در گیاه ذرت ریشههای پروپ باعث ایستایی بیشتر گیاه در برابر باد میشود. در انجیر معابد این ریشهها از شاخهها منشاء گرفته و تا سطح خاک ادامه پیدا میکنند و به عنوان ستون برای گیاه عمل میکنند. ریشه های فتوسنتز کننده نیز که در برخی ارکیده هایی که از آن وانیل استخراج می شود، دیده می شود. در ریشههای هوایی این گیاهان کلروفیل بوجود آمده و از اینرو آنها را قادر میسازد که فتوسنتز انجام داده و در جریان تولید غذا سهیم باشند. ریشه های بالارونده نیز به صعود گیاه در تکیهگاه کمک میکنند.
5 – ریشه پایه (نگهدارنده) (Buttress roots)
برخی گیاهان حاره ای ریشههای سترگ، مانند پایه شمع در قاعده تنه ایجاد میکنند که ایستایی بسیاری به گیاه میبخشند. این ریشهها اغلب بخشی از تنه به نظر میرسند.
6 – ریشههای انگل (Parasitic roots)
تعدادی از گیاهان مثل سس، گل جالیز فاقد کلروفیل میباشند و نیاز های غذایی خود را مجبورند از سایر گیاهان تأمین کنند، این گیاهان با تولید برجستگی های ریشه مانند به نام مکینه Haustorium که در ساقه ایجاد میکنند با میزبان تماس پیدا کرده و با آنها ارتباط غذایی برقرار میسازند.
7 – ریشه کانترکتیل (Contractile roots)
در برخی گیاهان علفی دولپه و تک لپهها ریشههایی وجود دارند که گیاه را به سمت عمق خاک فرو می کشند که در بسیاری از پیازهای تیره سوسنیان دیده می شود.
مورفولوژی ساقه
ساقه بطور طبیعی از ساقهچه (Plumule) و محور بالای لپه (Epicotyl) و در گیاهان چند ساله از رشد جوانه انتهایی ساقه سال قبل منشاء میگیرد. بعضاً ممکن است ساقه از ریشهها منشاء گیرد، که در این حالت ساقه را نابجا (ریشهجوش) گویند. شکل ساقه بسیار متنوع است و ممکن است در خاک، هوا و آب توسعه یابد. ساقه ممکن است در بردارنده برگ، گل و میوه باشد. علاوه بر این، ساقه ممکن است دارای گره (Node) و جوانه انتهایی و جانبی و حتی ریشههای نابجا باشد.
ساقههای هوایی ساقههایی هستند که بحالت قائم در هوا قرار میگیرند و طول آنها از چند سانتیمتر تا چند متر متفاوت است و شامل انواع ساقههای راست (مثل خرما، بلوط و نارون) و پیچنده (مثل نیلوفر)، ساقههای ماشوره ای (مثل گندم و جو) و بالارونده (مثل مو) میباشند. ساقههای آبی دارای بافت نرم تری نسبت به سایر ساقهها بوده و سلولهای پارانشیمی در آنها فضای بین سلولی فراوانی دارد (مثل تیرکمان آبی و نیلوفر آبی).
ساقههای تخصص یافته
1 – ریزوم یا ساقه زیر زمینی Rhizomes
ریزوم ها ساقههایی با رشد افقی در زیر خاک و اغلب در نزدیکی سطح خاک میباشند که از لحاظ ظاهری شبیه ریشه اند ولی با کمی دقت میتوان دریافت که دارای برگهای فلس مانند و جوانههای جانبی (Auxiliary buds) در هر گره و نیز جوانه انتهایی میباشند. ریشههای نابجا در تمام طول ریزوم و عمدتاً در سطح تحتانی آن بوجود میآید. ریزوم ممکن است ضخیم و گوشتی و دارای مواد ذخیره ای (مانند ریزوم زنبق) و یا کاملاً باریک (مثل ریزوم برخی سرخس ها و بسیاری از گراس های دائمی) باشد. در برخی از گیاهان ریزوم به طرز عمودی قرار دارد مثل بابا آدم.
2 – ساقه رونده یا استولون Runners or Stolons
استولون ها ساقههایی خزنده و کم و بیش افقی و روزمینی میباشند که معمولاً نزدیک خاک رشد میکنند و دارای میانگرههای طویل میباشند. در توت فرنگی، استولون ها معمولاً پس از اولین گلدهی بوجود میآیند. چندین استولون ممکن است از گیاه مادر بوجود آمده و در سطح خاک بطرف اطراف توسعه یابد. در عرض چند هفته طول آنها ممکن است به بیش از 1 متر برسد. جوانههای نابجا (اتفاقی) در گرههای ثانوی در طول استولون ها بوجود میآیند و گیاهان جدید توت فرنگی بوجود میآیند که میتوان آنها را جدا کرده و بطور مستقل پرورش داد.
3 – غده Tubers
نوعی ساقه زیرزمینی است که در بخش زیر جوانه انتهایی و گرههای انتهایی آن مواد غذایی ذخیره میشود که دارای جوانه انتهایی و نیز جوانههای جانبی یا چشم (Eyes) که روی غدهها قرار دارند، فلس ها بر خلاف فلس های ریزوم ناپایدارند و فقط در غدههای بسیار جوان دیده میشوند. مثل غدههای سیب زمینی.
4 – سوخ یا ساقه پیاز Bulbs
پیاز در واقع یک جوانه بزرگ با ساقه ای کوچک در انتهای تحتانی است که توسط برگهای گوشتی فراوان احاطه شده است. ریشههای نابجا از زیر ساقه رشد میکنند. اما برگ های گوشتی در ذخیره مواد غذایی عمل میکنند. مثل پیاز خوراکی، پیازهای زینتی در سوسنی ها و سنبل و لالهها.
5 – کورم یا بُنه Corms
کورم ها از نظر ظاهری شبیه پیازها میباشند ولی بخش اعظم آنها را ساقه تشکیل میدهد و برگهای فلس مانند کاغذی بیرون آن را فرا میگیرد. ریشههای نابجا در قاعده آنها رشد میکند. کورم ها نیز مثل پیازها در ذخیره سازی مواد نقش دارند. مثل گلایول و زعفران.
6 – تریلر Trailers
این ساقه نوعی ساقه رونده است که از انشعابات ساقه اصلی از ارتفاع چند سانتیمتری سطح زمین منشاء گرفته و پس از رشد و توسعه روی زمین به صورت خزنده در میآیند. اما با اینکه فرم رشد مثل ساقه رونده است ولی ساقه در محل گرهها ریشه زائی ندارد. مثل خربزه و بسیاری از گیاهان خانواده کدوئیان Cucurbitaceae
7 – پاجوش Offset
ساقههایی هستند که از گرههای سطح خاک و اولین گرههای داخل خاک بطرز عمودی رشد میکند که میتواند از گیاه مادری جدا و گیاه جدیدی را بوجود آورد. ممکن است پاجوش از ریزوم ها و یا از ریشهها منشاء گیرد که در این صورت “ مکنده” Sucker نامیده میشود.
8 – کلادوفیل Cladophyll
در برخی گیاهان مثل گیاه s broom Butcherساقهها پهن شده و بسیار شبیه برگ میباشد. به این برگ ها کلادود Cladode نیز می گویند.
9 – سایر ساقههای تخصص یافته
در بسیاری از کاکتوس ها و در برخی فرفیون ها، ساقهها ستبر و گوشتی هستند. سایر ساقهها ممکن است به شکل خار Spines تغییر شکل یابند. ولی همه خارها ساقههای تغییر شکل یافته نیستند. گیاهان بالارونده دارای ساقههایی هستند که به لحاظ آداب رشدی شان، تغیییرشکل یافته اند.
مورفولوژی برگ
برگ ها از گرههای ساقه و یا مریستم انتهایی ایجاد و توسعه مییابد. ممکن است گیاهی بدون برگ باشد (Aphyllous یا Efoliate). طرح اولیه برگ یا برگ آغازین پریموردیاPrimordia نامیده میشود. برگ توسط بخشی پهن و ضخیم که در انتهای دمبرگ قرار دارد و بالشتک (Pulvinus) نامیده میشود به ساقه متصل میشود. در برخی گیاهان مثل گیاهان خانواده گندمیان، قاعده برگ رشد کرده و به شکل غلاف یا نیام (Sheath) در میآید. دمبرگ (Petiole) بین پهنک (Blade یا Lamina) و بالشتک است که گاه پایک (Stalk) نیز نامیده میشود. در برگ های مرکب (که پهنک در آنها چند یا چندین برگچه (Leaflets یا Foliole) داشته باشد) ممکن است دمبرگهای ثانوی یا دمبرگچه (Petiolule) نیز دیده شود. برگ در برخی از گیاهان بطور کلی فاقد دمبرگ میباشد (Epetiolate یا Sessile) نامیده میشوند. حالت بدون دمبرگچه (Epetiolulete) نیز در برگ شبدر به خوبی قابل مشاهده میباشد. پهنک برگ معمولاً صفحه ای پهن را شامل میشود که اشکال بسیار متنوعی دارد. حالت بدون پهنک (Bladeless) زمانی است که پهنک تنها به رگبرگ میانی کاهش یافته یا اصلاً اثری از پهنک نباشد. گاه پهنک خیلی تحلیل رفته و شیبه دمبرگ پهن میباشد (Phyllode). گوشواره (Stipule) یک جفت زایده در پای دمبرگ میباشد. گوشوارک (Stipel) نیز یک جفت زائده است که در قاعده دمبرگچهها قرار دارد. پهنک معمولاً دارای رگههایی است که رگبرگ (Veins یا Nerves) نامیده میشود که به طرق مختلف در پهنک قرار میگیرند). طرز قرار گرفتن رگبرگ ها در پهنک متفاوت است و ممکن است به حالت های زیر دیده شود:
رگبرگ مشبک (Reticulate یا Netted) که در آن رگبرگ فرعی منشعب از رگبرگ اصلی تقسیمات فراوانی دارد و در دو لپهها دیده میشود. رگبرگ موازی (Parallel) رگبرگ های فرعی موازی رگبرگ اصلی بوده و در تک لپهها میتوان آن را مشاهده نمود.
انواع برگ
برگ ممکن است سادهleaf Simple (پهنک یک پارچه یا بدون تقسیم) و یا مرکبleaf Compound باشد. برگ های مرکب دارای اجزای مستقلی به نام برگچه است. برگ ساده ممکن است بیضی، نوک تیز، قلبی، تخم مرغی، سپری، ساقه در آغوش و به اشکال دیگر باشد. برگ ممکن است کامل (بدون دندانه در حاشیه) و یا ناقص (دندانه دار) باشد.
پهنک ممکن است دارای شکاف های عمیق باشد که در این صورت آنها را برگ پنجه ای (Digitate) یا چناری (Plamate) مینامند. اگر برگ دارای سه برگچه باشد که در یک نقطه به دمبرگ متصل باشد، آن را برگ شبدری (Trifiliate) مینامند.
در صورتیکه برگ های به تعداد زیاد دو به دو بطور متقابل در طول محور دمبرگ که در واقع همان رگبرگ اصلی است، گسترش یافته باشند، برگ شانه ای یا پری (Pinnate) نامیده میشود (مثل برگ اقاقیا، شیرین بیان) براساس اینکه تعداد برگچهها زوج یا فرد باشد، بدان برگ شانه ای زوج یا فرد گویند. برگ شانه ای ممکن است چند بار تقسیم شود. در صورتیکه تعداد تقسیمات 2 عدد باشد، آن را Bipinate مینامند.
برگ ممکن است ساقه ای (روی ساقه) و یا طوقه ای (در قسمت طوقه یعنی مرز بین ریشه و ساقه) باشد.
برگ آذین (Phyllotaxy)
به طرز استقرار برگها روی گرههای ساقه یا شاخهها، برگ آذین گویند که در گونههای گیاهی به عنوان صفتی ثابت به شمار میرود.
برگ آذین به دو شکل اصلی دیده میشود.
1 – الگوی غیر چرخشی یا متناوب (Alternate pattern)
برگ آذینی است که در یک گره، یک برگ وجود داشته باشد و برگ ها بطور متناوب یا مارپیچی روی ساقه قرار دارند.
2 – چرخشی (Spiral pattern)
برگ آذینی که در هر گره دو برگ یا بیشتر وجود دارد. اگر دو برگ باشد آن را متقابل یا دیمر (Opposite) گویند و اگر در هر گره تعداد بیشتری برگ باشد به آن برگ فراهم (Verticilate یا Whorled) گویند که ممکن است تریمر یا تترامر باشد.
برگ های اختصاص یافته
1 – برگ های سایه ای Shade leaves : برخی از برگهای موجود در سایه در یک گیاه دارای تغییرات نامحسوسی میباشند. این تغییرات عبارتند از باریکتر و نازکتر شدن برگها، دارای کرک های کمتر، دیوارههای سلولهای مزوفیل نامشخص تر و دارای کلروپلاست کمتر میباشد
2 – برگ های مناطق خشک Leaves of arid Region : در اقلیم های متفاوت تغییرات بسیار مشخص تر است. برگهای گیاهان مناطق خشک ضخیم و چرمی است و تعداد روزنهها و فرورفته اند. در برخی نیز برگ های گوشتی و ذخیره کننده آب دیده میشود و یا اصلاً برگ ها وجود ندارد.
3 – پیچک یا تندریل ها Tendrils : پیچک ها برگ های تغییر شکل یافته ای اند که گیاه را در صعود و نیز حمایت از ساقههای ضعیف حمایت میکنند. البته بسیاری از پیچک ها در اثر تغییر شکل ساقه بوجود میآیند.
4 – خارها Spines : بسیاری از گیاهان بیابانی، برگهایشان به صورت خار تغییر شکل مییابد که با اینکار سطح هدررفت آب کم میشود. بدین ترتیب چون سطح فتوسنتز پایین میآید، ساقهها هم سبز باقی میمانند. البته بسیاری از خارها در اثر تغییر شکل ساقه بوجود میآیند.
5 – برگهای ذخیره ای Storage leaves : گیاهان گوشتی Succulent plants که آب را در خود ذخیره میسازند.
6 – برگهای گل یا برگک (براکتهها) : Bract