دانلود تحقیق دینامیک کربوهیدرات ها هنگام رشد تناسلی و محدودیت محصول بذر سالیانه رایگرس

مطالعه گیاهان انبوه دینامیک کربوهیدرات ها هنگام رشد تناسلی و محدودیت محصول بذر سالیانه رایگرس چکیده اغلب محصول بذر علوفه های علفی کم است و از کل محصول درو شده فقط 20-10% بذر به دست می آید.

محصول بذر تحت تاثیر مقدار کربوهیدراتی است که به آن منتقل می شود.

اما اطلاعات مربوط به ذخیره و حرکت کربوهیدرات ها در دوره رشد مولدی(تناسلی) علوفه های علفی محدود است و استفاده از دانه های انبار شده و تازه مشابه بذر به دست آمده از بافت گیاهی هم نتایجی مبهمی به دست می دهد.

برای تعیین این مسئله که آیا کل مقدار کربوهیدرات گیاه محصول بذر را محدود می کند، مشارکت بافت های گیاهی و مولدی در محصول بذر، الگوی تجمع کربوهیدرات محلول در آب (WSC) و حرکت مجدد آن ها، محل رویش رایگرس پرنیال(Lolium prenne L.) را بررسی کردیم.

نمونه برداری از جوانه ها از هنگام ظهور جوانه تا زمان درو انجام گرفت.

مقدار کربوهیدرات محلول در آب تیغه وغلاف برگ، میان گره ها و اندام تناسلی جوانه را به رو روش اندازه گیری کردیم.

اول کربوهیدرات محلول در آب را به روش غیر مستقیم از طریق تغییرات حاصله در وزن بافت خشک اندازه گیری کردیم.

سپس تجمع کربوهیدرات محلول در آب را به صورت مستقیم اندازه گرفتیم.

عصاره کربوهیدرات محلول در آب با وزن مولکولی کم (LMW) و زیاد (HMW) را از بافت های گیاهی و تناسلی گرفتیم و مقدار تجمع را با استفاده از آزمایش رنگ سنجی آنترون مشخص کردیم.

محصول بذر گیاه زیاد (2950 kg h-1) بود و در وزن خشک و مقدار کربوهیدرات محلول در آب LMW و HMW بافت گیاهی و تناسیلی هنگام رشد مولدی تغییرات چشمگیری مشاهده شد.

پس از بیرون زدن جوانه ها تجمع کربوهیدرات محلول در آب با وزن مولکولی زیاد بالا بود و تا زمانی درو دانه همچنان افزایش می یافت.

کل وزن خشک جوانه ها هم با گذشت همین دوره افزایش یافت.

در مقابل، وزن خشک تیغه و غلاف برگ با تقلیل یکنواخت تجمع کوچک اولیه کربوهیدرات محلول در آب با وزن مولکولی زیاد بالا کاهش یافت.

کربوهیدرات محلول در آب با وزن مولکولی زیاد بالا هنگام رشد دانه در سرها افزایش چشمگیری داشت و با افزایش وزن خشک در زمان درو کاهش یافت.

نسبت کربوهیدرات محلول در آب LMW و HMW در زمان رشد بسته به نوع بافت و مرحله رشد تغییر می کرد.

در این تحقیق مشخص شد که خود سر دانه عامل مهمی در تحریک رشد دانه است.

شناخت مکانیسم هایی که کربوهیدرات ها را در دانه تقسیم می کنند ، مقدار محصول را به شکل عمده ای افزایش می دهد.

1- مقدمه شاخص درو رایگرس پرنیال( بذر درصدی از محصول خشک) فقط 10 تا 20% است.

شاخص درو مستقیما تحت تاثیر بازده تناسلی گیاه است که به صورت به کارگیری محل گلچه (FSU)، تفاوت بین محصول بذر اصلی و باقوه تعریف می شود.

محصول بذر بالقوه تابع تعداد کل گلچه های موجود در شکوفه است و حداکثر بذرهای هر واحد مساحت را نشان می دهد) اما در رایگرس محصول بذر واقعی کم و متغیر است.

در حالی که تقریبا 60% گلچه ها قبل از درو تبدیل به بذر می شوند، فقط 10 تا 30% آن ها بذر قابل فروش تولید می کنند.

تبدیل گلچه به بذر قابل فروش به مقدار کربوهیدرات هایی بستگی دارد که به دانه منتقل می شوند.

هنگام رشد بذر، کربوهیدرات ها در بذرهای سبک فاقد پوشش تجمع نمی کنند.

از این رو، شناخت انواع مختلف و مقدار کربوهیدرات ها که در بافت های مختلف ترکیب شده اند و به بذر منتقل می شوند برای درک بهتر عوامل محدود کننده محصول بذر از اهمیت ویژه ای برخوردار است.

علف های علوفه ای و غله دارای بیشترین مقدار کربوهیدرات های ساختاری و غیر ساختاری گوناگون تمامی گیاهان شناخته شده هستند و در دانه و بذرهای علوفه های علفی و غله، نشاسته مهمترین ذخیره کربوهیدرات غیرساختاری است.

اما در بیشتر مراحل فصل رشد گلیگوژن اغلب یک مولفه کوچک از کل کربوهیدرات ذخیره شده در گیاه است.

بافت های گیاهی غله و علف های ملایم مانند رایگرش پرینال و (Fesuca arundinacea Schreb) Tall fescue کربوهیدرات های محلوله در آب را جمع می کنند و اغلب تراکم آن ها بالا است.

این کربوهیدرات ها که در برگ و ساقه ذخیره می شوند، اغلب به صورت ساکروز با وزن مولکولی کم و پلیمر فراکتوز مشتق ساکروز با وزن مولکولی بالا (فراکتان) هستند.

با اینکه اطلاعاتی زیادی درباره توزیع کربوهیدرات محلول در آب و ساختارشان هنگام رشد گیاه علفی تحت شرایطی که فتوسنتز محدود می شود مانند ریزش برگ; داریم، حرکت کربوهیدرات محلول در آب از ارگان های گیاهی به دانه طی رشد مولدی چندان شناخته شده نیست.

همانند برگ و غلاف، کربوهیدرات های غالبی که در ساقه علوفه و غله جمع می شوند، کربوهیدرات محلول در آب با وزن مواکولی بالا هستند، اگرچه این کربوهیدرات ها مجددا از ساقه هنگام رشد دانه حرکت می کنند، مشارکت گزارش شده ان ها متغیر است.

در گندم (Triticum aestivum L)، مشارکت کربوهیدرات های محلول درآب از ساقه به بذرن بین 10 تا 80 % با توجه به شرایط کشت و رشد متغیر است (.

کربوهیدرات محلول در آب با وزن مولکولی بالا جو در زمستان در حدود 30% (وزن خشک) ساقه را در زمان تجمع حداکثری ساقه تشکیل می دهد هنگام رشد مولدی، ساقه علوفه نیز مانند غلات سطح بالایی از کربوهیدرات محلول در آب را جمع آوری می کند.

همانند برگ و غلاف، کربوهیدرات های غالبی که در ساقه علوفه و غله جمع می شوند، کربوهیدرات محلول در آب با وزن مواکولی بالا هستند، اگرچه این کربوهیدرات ها مجددا از ساقه هنگام رشد دانه حرکت می کنند، مشارکت گزارش شده ان ها متغیر است.

کربوهیدرات محلول در آب با وزن مولکولی بالا جو در زمستان در حدود 30% (وزن خشک) ساقه را در زمان تجمع حداکثری ساقه تشکیل می دهد هنگام رشد مولدی، ساقه علوفه نیز مانند غلات سطح بالایی از کربوهیدرات محلول در آب را جمع آوری می کند.

در رایگرس پرنیال، هنگام درو کربوهیدرات محلول در آب 25% (وزن خشک) ساقه را تشکیل می دهد.

در سال 1992 ، Griffith نشان داد که پس از اصلاح مصنوعی روابط source-sink رایگرس ایتالیایی (Lolium multiflorum Lam) توده های ساقه حرکت می کنند تا رشد دانه و گیاه را پشتیبان کنند.

در بسیاری از مطالعات، مقدار کربوهیدرات هایی که ارگان های گیاهی ذخیره کرده و به دانه می فرستند از سطوح در حال کاهش کربوهیدرات محلول در آب برگ و ساقه و افزایش وزن خشک سردانه مشخص می شود.

هنوز الگوی تجمع، حرکت مجدد و اهمیت کربوهیدرات های انفرادی در ارگان های خاص و بافت ها هنگام رشد تناسلی شناخته شده نیست.

مقدار حرکت هیدروکربن در دوره رشد رایگرس متغیر است و عواملی همچون دومین جوانه گیاهی در رسیدن کربوهیدرات به دانه موثرند.

نتیجه تحقیقات Warringa and Marinissen (1997) و Matthew (2002) روی رایگرس نشان می دهد که میزان جا به جا شدن 13C از جوانه اصلی به جوانه های ثانوی بسیار کم است.

در مقابل، Clemente and Hebblethwaite (1984) دریافتند که در حالی که تود های کربن از برگ های زیرین سربرگ به سربرگ و سپس ساقه می روند، اختصاص 14C به جوانه نورس هنگام رشد دانه 25% افزایش می یابد.

رقابت فتوسنتزی بین ارگان های گیاه اهمیت اقتصادی دارد و ساختار های گیاهی باقی مانده از اهمیت فراوانی برخوردار هستند.

کربوهیدرات محلول در آب اندوخته و متحرک را می توان با جابه جایی آشکار و تغییر در وزن خشک ساقه پس از جوانه زدن و هنگام درو به طور غیر مستقیم تخمین زد یا مستقیما از طریق تجمع آن ها اندازه گیری کرد.

هدف این تحقیق تعیین ظرفیت رشد بذر رایگرس از طریق بررسی دینامیک(حرکت) کربوهیدرات که با توجه به تغییرات وزن خشک محصول و حرکت کربوهیدرات محلول در آب با وزن مولکولی کم و زیاد هنگام رشد مولدی می باشد.

مواد و روش ها 1-2- گیاه آزمایش سال اول روی گیاه رایگرس چهارتایی در مزرعه ای در کانتربوری نیوزلند از سپتامبر 1995 تا ژانویه 2006 انجام شد.

نوع خاک، گلدانی گلی (20% خاک رس، 50% گل) بود.

در هر دو کاربرد Spring Nitrogen)) نیتروژن بهاره را به عنوان پیشاب در اکتبر اعمال کردیم که مقدار کل آن 100 kg h-1 بود.

قطعات زمین را (1 متر × 2 متر) را هنگام بررسی میزان رطوبت نظارت و با توجه به نیاز گیاه آبیاری کردیم تا دچار استرس رطوبتی نشود.

علف هرز را در تاریخ 31 ماه می با جاگوار ( 250 g L-1 دیفلوفریکان، 25 g L-1 بروموکسینیل) در 1.5 L h-1 و Pasture Kleen (2 520 g L-1 ، 4-D ) در 1.25 L h-1کنترل کردیم.

رگولاتور رشد گیاه مدوس (Trinexapac ethyl 250 g L-1) در 400 mL h-1 را به عنوان یک کاربرد در مرحله رشد زوداکس (GS) 32 ( مشاهده جوانه ثانویه) اعمال کردیم.

مخلوط قارچ کش Officer 300 mL h-1 + carbendazim (500 g L-1 )+ Amistar (azox-ystrobin 250 g L-1) را در تاریخ 30 سپتامبر و 27 دسامبر اعمال کردیم.

2-2 نمونه گیری آزمایش یک طرح بلوکی تصادفی بود که 4 بار تکرار می شد.

نمونه ها(0.25 متر مربع) را هر هفته پس از ظهور سرجوانه (GS 50) از نوامبر 2005 تا ژانویه 2006 کنترل کردیم.

در هر نمونه گیری جوانه ها را در 5 میلیمتری سطح زمین در یک ساعت مشخص روز چیدیم ( بین 9 تا 10 صبح) تا تغییرات روزانه کربوهیدرات های محلوله در آب را به حداقل برسانیم.

نمونه های فرعی را اندازه گیری و خشک کردیم (80 درجه سانتیگراد، 18 ساعت) تا وزن نمونه تازه و خشک را به دست بیاوریم.

مراحل رشد جوانه ها را ثبت و یک گروه از جوانه های قابل قیاس ( 25 جوانه در هر تکرار) را منجمد و سپس خشک کردیم و برای تحلیل شیمیایی به گروه های کوچک و مختلف گیاهی و مولدی تقسیم کردیم.

مراحل رشدی که برای تحلیل انتخاب شد به شرح زیر است: ظهور جوانه(GS 50) ، رشد کامل جوانه(GS 57) ،پس از جوانه زدن(GS 67)، رشد متوسط دانه (GS 80)و درو کردن(GS 92).

بافت را بر اساس سربرگ تیغه برگ برگزیده 1(Lb 1)، غلاف برگی سربرگ معین غلاف برگ 1 (Ls 1)و گره میانی زیر گره میانی معین 1 (Int 1) شمردیم.

وزن خشک این بافت ها را ثبت و ارقام مرکب هر گروه (تیغه برگ، غلاف برگ، گره میانی و سردنه) را هم محاسبه کردیم.

2-3- عصاره گیری و تحلیل کربوهیدرات های محلول در آب بافت های منجمد خشک شده را تک تک خرد کردیم تا از یک صفحه 5 میلیمتری بگذرند و نحوه عصاره گیری کربوهیدرات های محلول در آب هم به ترتیب زیر بود.

نمونه ها(20 میلیگرم) را دو بار با ا میلی لیتر (v/v) اتانول آبدار 80% عصاره گیری کردیم (85 درجه سانتیگراد، 30 دقیقه).

نام این بخش ، بخش متحرک است و شامل کربوهیدرات محلول درآب با وزن مولکولی کم، ساکروز و Monosac-charides غالب می باشد.

عصاره ها را سانترفیوژ کردیم (13,000 x g، 10 دقیقه)، سپس ترکیب کرده و در خلاء تبخیر کردیم تا رنگدانه های معلق درآب از بین بروند ( 2 میلی لیتر).

باقیمانده محلول را پس از استخراج اتانول دوباره با 1 میلی لیتر آب مقطر عصاره گیری کردیم ( 65 درجه سانتیگراد، 30 دقیقه).

نام این بخش، بخش ذخیره است و شامل کربوهیدرات پلیمری و با وزن مولکولی زیاد مانند فراکتان ها می باشد.

کربوهیدرات ها را با استفاده از آزمایش رنگ سنجی آنترون از طریق ساکروزهاس استاندارد که به وسیله آن عصاره های 10 µL را با 250 µL معرف(واکنشگر) آنترون (62.5% اسید سولفوریک، 37.5% اتانول، 0.00125% آنترون) مخلوط و کشت کردیم (100 درجه سانتیگراد، 20 دقیقه).

جذب را در 620 nm خواندیم.

مقدار واحدهای مشابه موجود در محصول بذر را از تفاوت بین محصول بذر و مقدار کربوهیدرات های محلول در آبی که به دانه منتقل شدند، تخمین زدیم.

مقدار اندوخته کربوهیدرات را که در هر بافت ذخیره یا به آن منتقل می شد را بر اساس تغییرات وزن بافت خشک و محتویات کربوهیدرات محلول درآب پس از جوانه زدن تعیین کردیم.

از تفاوت بین حداکثر و حداقل وزن خشک بافت و محتویات کربوهیدرات محلول درآب پس از جوانه زدن برای برآورد کردن مقدار اندوخته های ذخیره یا منتقل شده هر بافت استفاده کردیم.

از وزن سردانه خشک که بین شکوفه دهی و درو کردن اندازه گیری شد برای نظارت بر تغییرات پس از جوانه زدن در وزن سردانه استفاده کردیم.

محصول بذر نهایی هر سردانه را به عنوان تفاوت بین وزن خشک هنگام درو و شکوفه دهی محاسبه کردیم.

زمانی که رطوبت دانه 38 تا 40% بود آن را درو کردیم.

از Genstat ( نسخه شماره 10) برای تحلیل آماری به کمک مدل ANOVA استفاده کردیم.

بخش های منفرد و مرکب را به عنوان رفتار و تکرار مراحل را به عنوان بلوک در نظر گرفتیم.

نتایج از زمین آزمایش با ماشین محصول بذر 2950 کیلوگرم h-1 برداشت کردیم..

شاخص درو زمین آزمایش (بذر محصول/توده) 32% و FSU آن (تعداد حقیقی دانه های قابل فروش/ تعداد بالقوه گلچه ها) 32% بود.

3-1- تغییرات وزن خشک در کل از زمان ظهور جوانه تا درو کاهش کوچکی در کل وزن خشک بخش تیغه برگ و غلاف مشاهده شد(شکل 1).

در مقابل تغییر زیادی در وزن خشک گره های میانی سردانه ها در دوره مشابه زمانی گزارش شد.

در تیغه برگ ها بین مرحله ظهور جوانه تا رشد کامل جوانه یک کاهش وزن و سپس بین دوره رشد متوسط دانه و درو کاهش دیگری وزن دیده شد.

کاهش وزن غلاف ها بین دوره زمان ظهور سر دانه و رشد کامل آن رخ داد.

افزایش وزن سر دانه و گره های میانی بین دوره ظهور سر دانه و رشد کامل آن و مجددا پس از جوانه زدن و دوره رشد متوسط دانه مشاهده شد.

در تیغه برگ های منفرد و غلاف ها کاهش کلی وزن خشک از زمان ظهور سردانه تا زمان درو بود (شکل 2a و b).

تنها استثنا این الگو سربرگ و غلاف سربرگ بود(Ls 1) که هیچ کاهشی در وزن خشک آن ملاحظه نکردیم.

شکل 1- کل وزن خشک تیغه برگ ها، غلاف ها، گره های میانی و سردانه از زمان ظهور سردانه تا درو.

میله ها=LSD(5%) شکل 2- تغییر وزن خشک بافت های گیاهی منفرد از ظهور سردانه تا درو.

a) تیغه ها، b) غلاف ها، c) گره های میانی، میله ها=LSD (5%) تیغه 2 (Lb 2)، (Lb 3) و (Lb 4) از زمان ظهور سردانه تا رشد کامل آن و مجددا از زمان رشد متوسط دانه تا درو کاهش وزن داشته اند.

به همین شکل غلاف 2 (Ls 2)، (Ls 3) و (Ls 4) هم از زمان ظهور سردانه تارشد کامل آن کاهش وزن داشته اند.

در تمام مراحل رشد، وزن خشک تیغه برگ های منفرد به ترتیب زیر کاهش یافت: Lb 2> Lb 3> Lb 4 Lb 1>.

به همین شکل نسبت وزن خشک بافت های منفرد غلاف برگ در سراسر رشد ثابت بود، کاهش وزن خشک به ترتیب از Ls 1 تا Ls 4 بود.

غلاف سر برگ (Ls 1) از سایر غلاف سنگین تر بود و بین 45 تا 52 % وزن خشک را تشکیل می داد.

در مقایسه با تیغه و غلاف، وزخ خشک میان گره های انفرادی تا درو همچنان افزایش می یافت (شکل 2c).

وزن گره میانی 1، (Int 1، گره میانی که دقیقا زیر سردانه است) از زمان ظهور سردانه تارشد متوسط دانه افزایش چشمگیری داشت.

وزن گره میانی 2 از زمان ظهور سردانه تا رشد کامل آن افزایش یافت، هنگام شکوفه زدن کاهش و مجددا تادوره درو افزایش داشت.

وزن گره میانی 3 از ظهور سردانه تا رشد کامل آن افزایش یافت.

استثنای این گروه، گره میانی 4 بود (گره میانی پایه) که در دوره رشد دانه افزایش وزن داشت و در دروه درو وزن آن کاهش یافت.

در دوره رشد دانه، 31% وزن خشک مختص میان گره ها بود.

جدول 1 تغییر وزن خشک سردانه های مولد از زمان ظور سردانه تا درو وزن خشک سردانه ها در دوره رشد مولدی از زمان ظهور سردانه تا پایان دوره شکوفه دهی و رشد دانه افزایش یافت (جدول 1).

ارتباط بین وزن خشک گره میانی و سردانه را در دوره رشد مولدی مشخص کردیم.

یک ارتباط عمده مثبت (R2=0.86) بین دو آن دو وجود داشت.

3-2- تغییر در کربوهیدرات های محلول در آب تمرکز کلی کربوهیدرات در بافت های مرکب از زمان ظهور سردانه تا درو افزایش چشمگیری داشت.

مقدار کربوهیدرات های محلول در آب تیغه و غلاف در دوره رشد مولدی کاهش ثابتی داشت.

تمرکز کربوهیدرات در سردانه از زمان ظهور سردانه تا رشد کامل آن کاهش یافت، در دوره رشد دانه افزایش داشت و مجددا از زمان رشد متوسط دانه تا درو کاهش یافت.

تمرکز کلی کربوهیدرات در گره های میانی از زمان ظهور سردانه در مقایسه با تیغه ها، غلاف و سردانه ها در دوره رشد متوسط دانه افزایش یافت و تا زمان درو بالا بود.

تجمع و نسبت بین کربوهیدرات متحرک با وزن مولکلی بالا( عصاره گیری با اتانول 80%) و پایین (عصاره گیری با آب) در بافت های گیاهی و مولدی در دوره رشد مولدی تغییر عمده ای کرد.

نسبت کربوهیدرات متحرک با وزن مولکلی پایین به کربوهیدرات اندوخته با وزن مولکلی بالا در دوره رشد با توجه به نوع بافت و مرحله رشد متغیر است.

در تیغه ها تمرکز هر دونوع کربوهیدرات از زمان ظهور سردانه تا رشد کامل آن کاهش چشمگیری یافت و تا درو پایین باقی ماند (شکل 4a).

هنگام ظهور سردانه، کربوهیدرات متحرک با وزن مولکلی پایین نوع غالب بود.

در تیغه ها، مقدار کل کربوهیدرات در غلاف از زمان ظهور سردانه تا رشد کامل آن و زمان درو کاهش یافت (شکل 4b).

در تمامی مراحل رشد، کربوهیدرات های دارای وزن مولکولی بالا غالب بودند.

شکل 3- کل کربوهیدرات محلول درآب تیغه، غلاف، گره های میانی و سردانه ها از زمان ظهور سردانه تا درو.

میله ها=LSD (5%) شکل 4- تجمع کربوهیدرات با وزن مولکولی کم متحرک و کربوهیدرات های با وزن مولکولی بالای اندوخته در تیغه (a) و غلاف (b) رایگرس در دوره رشد مولدی.

میله ها=LSD (5%) در سردانه مولد هنگام شروع رشد سردانه، تجمع هر دو نوع کربوهیدرات با وزن مولکولی کم متحرک و کربوهیدرات های با وزن مولکولی بالای اندوخته یکسان بود (شکل 5).

تجمع کربوهیدرات با وزن مولکولی کم بین دوره پس از شکوفه دهی و رشد متوسط دانه افزایش یافت و به دنبال آن هنگام درو کاهش چشمگیری داشت.

در مقابل مقدار کربوهیدرات با وزن مولکولی بالا در زمان ظهور سردانه کاهش یافت و مقدار آن تا زمان درو پایین بود.

در گره های میانی مانند سر مولد، تجمع هر دو نوع کربوهیدرات در زمان ظهور سردانه یکسان بود (شکل 6).

اما تجمع کربوهیدرات با وزن مولکولی بالا از زمان ظهور سردانه تا رشد کامل دانه هنگام درو افزایش یافت (شکل 6).

هنگام درو این تجمع بالای کربوهیدرات همچنان در گره میانی باقیمانده بود.

شکل 5- تجمع کربوهیدرات متحرک و اندوخته در سردانه های رایگرس هنگام رشد مولدی.

میله ها=LSD (5%) شکل 6- تجمع کربوهیدرات متحرک و اندوخته در گره های میانی رایگرس هنگام رشد مولدی.

میله ها=LSD (5%) مقدار کربوهیدرات با وزن مولکولی کم پس از شکوفه دهی کاهش یافت و تا زمان درو همچنان پایین بود.

همچنانکه تجمع بالای کربوهیدرات های با وزن مولکولی بالا در گره های میانی مرکب پس از شکوفه دهی شکل می گرفت، تجمع آن ها در گره های میانی تک (1 تا 4) را دقیق تر بررسی کردیم.

تجمع بالای کربوهیدرات های با وزن مولکولی بالا در میان گره های تک هنگام رشد مولدی افزایش عمده ای داشت (شکل 7a) و اکثر کربوهیدرات های با وزن مولکولی بالا در دو گره میانی پایه ( 3و 4 زیر سردانه) جمع شده بودند.

در پایان دوره شکوفه دهی، رشد متوسط دانه و درو، کربوهیدرات اندوخته در گره میانی 3 و4 بین 76، 72 و 67% کربوهیدرات های با وزن مولکولی بالا در گره های میانی مرکب بودند.هنگام ظهور سردانه و شکوفه دهی، میان گره های 3 و 4 تنها میان گره هایی بودند که افزایش عمده ای در میزان کربوهیدرات های با وزن مولکولی بالا داشتند.

در مقابل پس از شکوفه دهی تا رشد متوسط دانه، میان گره های 2، 3 و 4 با افزایش عمده کربوهیدرات های با وزن مولکولی بالا مواجه بودند (شکل 7a).

تنها میان گره شماره 4 در تمامی این مراحل با کاهش تجمع کربوهیدرات های با وزن مولکولی بالا مواجه بود، تجمع کربوهیدرت ها از دوره رشد دانه تا درو کاهش بافت.

شکل 7- تجمع کربوهیدرات های متحرک (a) و اندوخته (b) در میان گره های تکی رایگرس در دوره رشد مولدی.

میان گره ها را شماره گذاری کردیم: 1= اولین مین گره زیر سردانه؛ 4= چهارمین میان گره زیر سردانه.

میله ها=LSD (5%) اگرچه تجمع کربوهیدرات های متحرک کم بود اما در دوره رشد تغییرات چشمگیری داشت (شکل 7b).گره میانی شماره 1 افزایش عمده ای در دوره پس از شکوفه دهی تا رشد متوسط دانه داشت و به دنبال آن تا درو کاهش چشمگیری یافت.

گره میانی 2 افزایش عمده ای در دوره ظهور سردانه تا رشد کامل آن داشت و به دنبال آن تا دوره شکوفه دهی کاهش چشمگیری یافت.گره میانی شماره 3 هم هنگام رشد متوسط بذر دانه افزایش داشت و به دنبال آن تا زمان درو کاهش یافت.

در گره میانی شماره 4 کاهش عمده ای تجمع کربوهیدرات متحرک از زمان ظهور سردانه تا پس از شکوفه دهی مشاهده شد که تا درو همچنان پایین باقی ماند.

3-3 جابه جایی آشکار و کربوهیدرات محلول در آب هنگام رشد دانه مقدار کل ذخایر اندوخته یا متحرک بافت را از طریق کاهش و افزایش خالص کربوهیدرات محلول در آب و وزن خشک بافت پس از جوانه زدن تا درو محاسبه کردیم.

تیغه برگ (Lb 1) تنها بخشی بود که پس از جوانه زدن تا زمان درو افزایش وزن خشک داشت و کاهش کلی وزن آن ها 11 میلی گرم جوانه 1- بود.

افزایش مرکب وزن خشک غلاف های 1 و 2 در حدود 3 میلی گرم جوانه 1- بود درحالیکه غلاف های 3 و4 در حدود 2 میلی گرم جوانه 1- کاهش داشتند.

کاهش خالص کربوهیدرات محلول در آب شامل تمامی تیغه و غلاف ها با کاهش خالص بیشتر در غلاف ها (5.7- میلی گرم جوانه 1-) بود.

سرهای مولد هم در دوره رشد دانه با کاهش خالص کربوهیدرات محلول در آب(4.5- میلی گرم جوانه 1-) مواجه شدند.

گره های میانی تنها بافتی بودند که در دوره رشد دانه افزایش خالص کربوهیدرات (49 میلی گرم جوانه 1-) داشتند(شکل 8).

در تمامی گره های میانی با این افزایش مواجه بودیم.

گره های میانی 2 و 3 (17 و 19 میلی گرم جوانه 1-) بیشترین سهم را داشتند.

از کل کربوهیدرات های میان گره ها 38% در دوره رشد دانه اندوخته شد.

وزن خشک سردانه و گره های میانی پس از شکوفه دهی تا درو افزایش عمده ای داشتد و افزایش خالص میان گره ها معادل 107 میلی گرم جوانه 1- و سردانه هم 160 میلی گرم جوانه 1- بود.

افزایش وزن خشک در تمامی گره های میانی مشاهده شد و افزایش وزن گره میانی 4 از همه کمتر بود.

(شکل 8).

ارتباط مثبت عمده ای (R2=0.90) بین وزن خشک و محتویات کربوهیدراتی در دوره رشد مولدی مشاهده شد.

توضیحات در رایگرس تفاوت بین محصول باقوه بذر و محصول حقیقی بزرگ و متغیر است و فقط 10 تا 30% گلچه ها به دانه های قابل فروش تبدیل می شوند.

طبق نتایج این تحقیق مقدار کل کربوهیدرات محلول در آب بافت های گیاهی پس از جوانه زدن محصول دانه را محدود نمی کند.

هنگام رشد دانه مقادیر زیادی از کربوهیدرات های اندوخته با وزن مولکولی بالا در گره های میانی پایه رایگرس و حتی گره های بالاتر تجمع کردند، این تجمع ادامه یافت اما میزان آن کمتر بود.

در تحقیق Warrigna and Marinissen هم کربوهیدرات رایگرس در درو را به صورت کاهش کلی شکر اندازه گرفتند که 25% (وزن خشک) ساقه بود.

در حالیکه مقدار جوانه محصول را محدود نمی کند، توزیع و تحرک کربوهیدرات های موجود به دانه عامل مهمی در محدودیت محصول است.

در این تحقیق، ارتباط قوی و مثبتی بین کربوهیدرات گره میانی و وزن خشک در سراسر دوره رشد مولدی مشاهده شد.

هنگام رشد دانه، وزن خشک و کربوهیدرات های گره های میانی همزمان با افزایش وزن سر دانه بیشتر شد.

این مسئله حاکی از این است که رایگرس ظرفیت پر کردن دانه و تجمع همزمان کربوهیدرات با حرکت از یا اندوختن کربوهیدرات در گره های میانی به دانه های در حال رشد را دارد.

شکل 8- افزایش یا کاهش خالص کربوهیدرات و وزن خشک در بافت های گیاهی و مولدی تک (a) و (b)- افزایش کربو هیدرات را با خط توپر و سایه نشان داده ایم.

در رایگرس، کاهش شدت نور تا 76% پس از جوانه زدن کربوهیدرات ساقه را کاهش می دهد اما هیچ تاثیری بر ارتباط دانه به کل وزن جوانه ندارد.

در مقابل، می دانیم که ساقه غلات تاثیر مهمی بر رشد دانه می گذارند.

در زمستان کربوهیدرات اندوخته جو درحدود 30% وزن خشک ساقه را هنگامی که ساقه بیشترین تجمع را دارد، تشکیل می دهد و اگر گندم هنگام رشد دانه در سایه سنگین قرار بگیر وزن خشک ساقه و محصول کاهش می یابد.

در گندم بین وزن خشک ساقه و کربوهیدرات یک ارتباط مثبت و قوی وجود دارد.

اما در مقایسه با تحقیق فعلی، کربوهیدرات و وزن خشک ساقه گندم هنگام رشد دانه کاهش می یابند.

باید کربوهیدرات و حرکت مجدد آن ها در ارگان های مختلف رایگرس تحت شرایط موفقیت آمیز با جزئیات بیشتر بررسی کرد.

در این تحقیق در دوره رشد مولدی مقدار کربوهیدرات محلول در آب با وزن مولکولی کم و زیاد در بافت های گیاهی و مولد تغییرات عمده ای کرد.

همیشه هر دو نوع با کاهش رو به رو بوده اند اما مقدیر زیادی از این کربوهیدراتها در گره های میانی رایگرس انباشته شدند.

این نتیجه با تحقیق Griffith(1992,2002) که نشان داد کربوهیدرات پس از جوانه زدن در گره های میانی پایینی رایگرس ایتالیایی وپرنیال جمع می شود، مطابقت دارد.

در گزارشات قبلی احتمال رقابت جوانه های ماده کوچکتر با دانه برای کسب کربوهیدرات در دوره رشد مولدی مورد بررسی قرار گرفت.

در تحقیق رایگرس Clemence and Hebblethwaite(1984) مشاهده شد که اختصاص 14C به جوانه های جوانتر تا 24 % هنگام رشد دانه افزایش می یابد.

در این تحقیق وزن خشک و تجمع کربوهیدرات بیشتر در گره های میانی پایه (گره میانی 4) از زمان رشد متوسط دانه تا درو کاهش یافت.

اما جوانه های ثانوی بسیار کم بودند ( درصد داده ارائه نشد) و افزایش کل وزن خشک و تجمع بالای کربوهیدرات ذخیره با وزن مولکولی بالا در گره های میانی هنگام رشد مولدی بیانگر این نکته است که احتمال رقابت جوانه های ثانوی ضعیف است.

مقداری کربنی که در مراحل رشد مولدی جذب کربوهیدرات های ساختاری و غیر ساختاری بافت های مختلف می شود و حرکات احتمالی کربوهیدرات ها به سمت دانه نیاز به تحقیقات بیشتری دارد.

نتیجه گیری نتایج این تحقیق نشان می دهد که سردانه خود یک عامل مهم در تحریک رشد بذر است.

کاهش وزن خشک و سطح پایین کربوهیدرات در تیغه برگ و غلاف همراه با افزایش وزن خشک و مقدار کربوهیدرات گره های میانی نشان می دهد که سردانه ظرفیت خوبی برای پر کردن دانه بدون مشارکت سایر بافت های گیاهی دارد.

البته باید این مسئله را تحت شرایط گوناگون که ظرفیت فتوسنتزی ارگان های احتمالی منبع و بافت ها از جوانه زدن تادرو را کاهش می دهد، بررسی کرد.

تولید مثل برای افزایش محصول دانه ار طریق اصلاح ارتباط source-link در برگ، گره میانی و شکوفه فقط زمانی موثر است که عواملی که اولویت تخصیص کربوهیدرات به هر sink در رشد مولدی را مشخص می کنند را به همراه مشارکت کربوهیدرات در هر ارگان شناسایی کرد.

می توان از این اطلاعات برای ارزیابی و بهبود محصول دانه علوفه های علفی در آینده استفاده کرد.

فهرست مطالب چکیده 1 1- مقدمه 3 -2 مواد و روش ها 6 1-2- گیاه 6 2-2 نمونه گیری 7 2-3- عصاره گیری و تحلیل کربوهیدرات های محلول در آب 8 3- نتایج 10 3-1- تغییرات وزن خشک 10 3-2- تغییر در کربوهیدرات های محلول در آب 15 3-3 جابه جایی آشکار و کربوهیدرات محلول در آب هنگام رشد دانه 21 -4 توضیحات 22 -5 نتیجه گیری 26 مرحله رشد جوانهوزن خشک (میلیگرم جوانه 1-)ظهور جوانه99aرشد کامل171bپس از شکوفه دهی169bرشد متوسط دانه310cدرو329c