دانلود مقاله شاخه سرخس‌ها

شاخه سرخس‌ها Pterophsta
یافته‌های فسیلی حاکی از تنوع فراوان سرخس‌ها در دوره کربونیفر (300 میلیون سال قبل) است.

شاخه سرخس‌ها دارای 20000 گونه‌ی زنده است که اجداد آنها در دونین می‌زیستند و در فروزئیک تنوع و گسترش فراوان یافتند.

سرخس‌های امروزی معمولاً علفی با ساقه‌ی زیرزمینی با برگ‌های نسبتاً بزرگ که اغلب با شرایط محیطی مرطوب سازگار شده و جمعیت اغلب آنها در جنگل‌های مرطوب و سایه‌دار زندگی می‌کنند.

این گیاهان معمولاً خاکزی‌اند.

در جنگل‌های گرمسیری و مرطوب به طور رورست (epiphets) روی تنه درختان به همراه ارکیده‌ها رویش دارند.

اغلب در این مناطق سرخس‌های درختی با ساقه‌هایی به طول 15 متری (20 – 18 متر Cyrthea) و به صورت درختی مشاهده می‌شوند.

البته تعداد کمی از گونه‌ها در مناطق معتدله و یا در شکاف صخره‌ها و در جاهای سایه‌دار و یا خشک رویش دارند.

تعدادی از گونه‌های آنها مقاومت نسبتاً زیادی به خشکی دارند و در مناطق خشک حالت پژمرده یافته و به محض دریافت رطوبت برگهای آنها باز شده و شروع به رشد و نمو می‌کنند.

پیکره گیاه اسپوروفیت نمو قابل ملاحظه‌ای کرده (شامل ساقه زیرزمینی و برگ‌ها و ریشه است، ولی کامتوفیت شامل یک صفحه‌ای کوچک که دارای یک راس رویشی است یا هتروتال یا هموتال) که در سطح زیرین اغلب برگ‌های سرخس کله‌های قهوه‌ای رنگ کروی یا کشیده به نام هاگینه (Sorus) وجود دارد.

در هر هاگدان تعداد زیادی هاگ (Spore) موجود است.

هاگ‌ها بسیار کوچک و سبک هستند، به طوری که به راحتی توسط باد پراکنده می‌شوند، پس از استقرار در محل مناسب رشد کرده و تولید ورقه‌های نازک و سبز رنگ به نام پروتال یا گامتوفیت (Photalles) می‌نمایند.

هموتال روی پروتال اندام‌های نر به نام آنتریدی (antheridium) (Speomrtozoid) است اندام ماده به نام آرکگن (Archegonium) که مولد سلولهای جنسی ماده به نام اووسفر (Oosphere) است، به وجود می‌آید.

سلول جنسی نر یا اسپرماتوزوئید مژکدار است و در صورت ایجاد شیمیوتاکتیسم مثبت (سلول‌های گردن آرکگن لعابی می‌شوند).

از سوی اووسفر داخل آرکگن آماده لقاح، به کمک رطوبت اطراف، به طرف سلول جنسی ماده حرکت کرده و پس از ترکیب با اووسفر (n) تولید سلول واحد (2n) به نام سلول تخم را می‌نمایند، سلول تخم نیز به نوبه‌ی خود تقسیم و رشد نموده و به یک سرخس جدیدی تبدیل می‌شود.

اسپوروفیت: با تشکیل تخم 2n شروع و با تقسیم میوز مادر هاگ خاتمه می‌یابد.

گامتوفیت: با تقسیم با کاهش کروموزوم (میوز) سلول‌های مادر هاگ داخل هاگدان روی فروندها شروع شده و با انجام عمل لقاح و تشکیل تخم خاتمه می‌یابد.

سرخس‌ها دارای هاگ‌های جورند که در داخل محفظه‌ی هاگدان تشکیل می‌شوند و آنها را بر حسب منشأ هاگدان دسته‌بندی می‌کنند.

1– سرخس‌های Ea Sporangiate منشأ هاگدان از تعدادی سلول‌های اپیدرمی است و شامل Ophioglosa و Maratiace.

2– سرخس‌های Leptosporangiate منشاء هاگدان از تعدادی سلول‌های اپیدرمی است.

سرخس‌های جور هاگ خشکی‌زی و ناجور هاگ آبزی که شامل:
Marsileaceae، Salviniaceae، Azollaceae، Cyatheaceae، Glicheniaceae، Hymnophylaceae، Shizeaceae، Osmondaceae Polypodiaceae

نظام آوندی در سرخس‌ها:
1- پروتواستل: دسته‌های آوندی ساده، منفرد در وسط بافت پوست آن را احاطه کرده است، ضمن اینکه درون حفره یاPith مرکزی است که به انواع مختلف هاپلواستل، اکتینو استل و پلکتواستل، تقسیم‌بندی می‌گردد.

2– سیفونواستل: دارای فقر یا حفره‌ی مرکزی است که توسط یک یا دو حلقه از بافت‌های آوندی چوب و آبکش یک در میان احاطه شده و در نهایت توسط بافت پوست پوشیده شده است و شامل سولفواستل (بدون شکاف برگی) (leafgap) و دیکتیو استل (دارای شکاف برگی) یا (leafgap) و بافت‌های آوندی پراکنده‌اند.

اپوروفیت در سرخس‌ها: پیکره‌ی گیاه اسپوروفیت است و مهمترین بخش اسپوروفیت، فیروم، برگها یا فروند است که یا ساده است و یا مرکب.

1– تولید مثل رویشی: قطع قطعه شدن ساقه‌ی زیرزمینی و جدا شدن هر یک از آن در تولید سرخس جدید دخالت دارد.

2– جوانه‌هایی که روی برگ‌ها تشکیل می‌شود، در صورت جدا شدن از فروند به یک اسپوروفیت جوان تبدیل می‌شوند.

تولید مثل زایشی یا جنسیSexual 1– اسپوروفیت: هاگ‌ها در داخل محفظه‌ی هاگدان و در سطح پشتی فروند سرخس تشکیل می‌شود که اکثر برگ‌ها زایا نیست.

پراکنش و نحوه‌ی قرارگیری سورها در پشت برگ‌ها در سرخس‌های مختلف متنوع است.

در صورت توده‌ای از هاگدان‌ها به نام سور یا هاگینه که در طول رگبرگ‌ها یا در حاشیه‌ی برگ‌ها ظاهری می‌شوند و گاهاً توسط غشای اپیدرمی برگ به نام اندوزیوم محافظت می‌شوند و یا اینکه کناره‌ی حاشیه‌ی برگ‌ها و یا لبه‌های برگ به پشت برگ برگشته و اندوزیوم کاذب (false Induse) است.

نحوه تشکیل هاگدان‌ها در پشت فروندها اغلب جور هاگ، ولی در سرخس‌های آبزی ناجور هاگ، اتوتروف است.

هاگدان با دیواره‌ی نازک که اکثراً واجد حلقه‌ی مکانیکی ناشی از سلول‌های آنالوس است.

از داخل هاگدان سلول‌های (2n) مادر هاگ پس از تقسیم با کاهش کروموزوم (میوز).

هاگ‌های جور را ایجاد نموده و پس از پراکنش و رویش هاگ‌ها گامتوفیت سبز قلبی، سبز، روی زمینی – هموتال که در سطح پشتی تولید ریزوئید، آنتریدی و آرکگن ایجاد می‌کنند.

اول آنتریدی و سپس ارکگون تشکیل می‌شود.

آنتریدی‌ها کوچک شامل فقط 4 – 3 سلول پوششی ناز است که حاشیه‌ی بافت اسپوزا، 32 هاگ داخل هاگدان را تغذیه می‌کند.

مهم‌ترین شاخص‌هایی که در شناسایی و تفکیک سرخس‌ها مورد استفاده قرار می‌گیرد: شکل هاگینه: ممکن است در امتداد رگبرگ‌های برگ قرار گرفته باشد، به صورت کروی مثل سرخس‌ زمستانی (Dryopteis Borreri) یا کشیده و خطی مثل سرخس سیاه(Asplenium adntum-nigrum) و در حالت دیگر که هاگینه در حاشیه‌ی لبه‌ی برگ قرار دارند، مثل سرخس پنجه‌ای (Pteris Cretice).

شکل ظاهری برگ ممکن است منقصم نباشد، مثل سرخس زنگی دارو (Phlitis Sclopondrium)، لوب‌دار مثل (Polypodium Valgare)، یک‌شانه‌ای مثل سرخس سیاه (Asplenium Trichomans)، دوشانه‌ای مثل سرخس زمستانی (Dryopteris Borreri) و سه‌شانه‌ای مثل سرخس ماده (Athyrium Filix-Femina).

فلس‌های موجود در برگ یا فاقد فلس است و یا به تعداد زیاد در امتداد برگ قرار گرفته است.

این ضلع‌ها ممکن است بی‌رنگ، قهوه‌ای کم‌رنگ یا متمایل به سیاه باشد و در بعضی مواد، فلس‌ها رنگی بوده و در مرکز دارای نوارهای سیاه‌رنگ است.

تیره‌ی Osmunaceae Beregtold Royal Fern Family گیاهان علیفی‌، خاکزی، چندساله، ریزوم‌دار، 3 جنس و 8 گونه شاخص زیستگاه‌های با خاک ریسه‌اند.

با شکل ابتدایی و بدون حلقه مکانیکی و هاگینه‌اند و قاعده‌ی فروند تبدیل به گوشوارک شده است.

ساقه‌های افراشته، خوابیده، حجیم، دارای الیافت فیبری، با انشعابات دوشاخه‌ای و یا اینکه از ریزوم یک تنه‌ِی منشعب و منفرد خارج می‌شود.

ریزوم‌ها اسکلرانشیعی، پوشیده از برگ‌های پایا، ریشه‌های فلسی یا بدون فلس، نظام آونده از نوع پروتواستل (دیکتیواستل) است و گامتوتیت روی زمینی سبز، فتوسنتزکننده، خشکی‌زی، گوشتی، قلبی و وارونه است.

گامتوفیت در مرکز ضخیم شده و آرکگن‌ها در سطح پایینی پروتال و آنتریدی در قسمت‌های فوقانی یا حاشیه‌ای پروتال رویش دارند (اگروپروتال و روزمینی است).

برگ‌ها (فروندها) شانه‌ای و 1 تا 2 متر بلندی دارند.

حاوی کرک و برگ‌ها هتروفیل (زایا و نازا) هستند.

دمبرگ‌ها بلند که در قاعده شبیه گوشوارک است، هاگدان‌ها دولوبی بر روی محوری جدا و خوشه‌ای می‌باشد.

هاگدان شامل یک پایه‌ای کوتاه و دیواره‌های دوسلولی و حلقه‌ مکانیکی نمو بسیار ضعیفی داشته و یا تشکیل نمی‌شوند.

(حد واسکایواسیورانژیه ولیتوسپورانژیه) ها‌گ‌ها جور هاگ، سبز و فتوسنتزکننده در گروه‌های 512 تا 256تایی هستند و سه‌وجهی می‌باشند.

Genus: leptopteris (6 گونه), Todea (2 گونه), Osmunda (Ospecies) Kingdom plantae, the plants Division Polypodiophyta Class filicopsida Family osmundaceae پراکنش این تیروه در اکثر نقاط دنیاست به جز مناطق خشک و سرد، جنس Todea اغلب دراسترالیا، نیوزلند، گینه‌ی نو و در جنوب آفریقا و Leptopteris در جنوب آمریکا است.

عدد کروموزومی 2n=44 و فسیل گزارش شده از آن، متعلق به کربونیفر، کرتاسه و پولوسن است.

تیره‌ی Cyatheaceae (Tree Fern Family) Kingdom plantae, the plants Division Polypodiophyta Class filicopsida Order filicales Family cyathecae گیاهان درختی با ساقه‌ی افراشته، تنه گاهی حاصل فلسی است، به طول 20-18 متر، حجیم و غیرمشعب، برگ‌ها بزرگ به طول 3-2متر، رگبندی شانه‌ای و لوب‌دار حاوی کرک و فلس به صورت مارپیچ در داخل جوانه وجود دارد و نظام آوندی از نوع دیکتیواستل است.

رگبرگ‌ها از نوع بدون گواشوارک خاردار یا فلس‌دار است.

گامتوفیت روی زمینی، سبز و فتوسنتزکننده، طویل و یا قلبی وارونه، در مزکز ضخیم حاوی کرک‌های چند سلولی، آرکگن و آنتریدی، هر دو در سطح تحتانی پروتال و یا گامتوفیت تشکیل می‌شود (هموتال).

برگ‌ها در تاج گیاه به طول 6 متر تشکیل می‌شود.

نوک ریزوم دارای تعداد زیادی جوانه است که منجر به تشکیل برگ‌های نورسته یا Crozier می‌شود.

حلقه‌ی مکانیکی کامل و عمودی مورب.

جور هاگ قهوه‌ای، گامتوفیت سبز و روی زمینی است.

زیستگاه پراکنش: این گیاه مخصوص نواحی جنگلی و حاره‌ای (دنیای قدیم و جدید) و به ارتفاع 20 متر می‌باشد.

این تیره شامل 6 جنس مهم و 500 گونه است.

Sphaeropteris (120 گونه), Alsophila (230 گونه), Nephelea, Trichipteris, Cyathea (110 گونه), Cnemidaria Poly podia ceae (Polypod Family) Kingdom plantae Division Poly podiophyta Class filicopsida Order filicales Family cyathecae این تیره شامل 50 جنس با طایفه‌های متعدد است و اکثر جنس‌های آن اپی‌فیت‌اند.

Poly Podium, Microgramma, Loxogramme, Grammitis, Pleurosoriopsis.

هاگینه: کروی یا کشیده به صورت ردیفی در کنار هر رگبرگ میانی تشکیل می‌شود و فاقد اندوزی است.

هاگدان: با دیواره نازک، حلقه‌ی مکانیکی ناقص و عمودی.

هاگ: جور هاگ، در گروه‌های 64-32تایی، 3 وجهی و بدون کلروفیل.

ساقه: هوای و زیرزمینی (ریزوم پر از فلس) حاوی عناصر الیافی مقاوم یا چوبی شده.

دمبرگ: فاقد گوشوارک برگ: کامل به طول 2 سانتی‌متر تا 2 متر، شانه‌ای، بدون کرک یا واجد فلسی و به صورت مارپیچ، در داخل جوانه (Crosier) رگبندی: نظام آوندی یکتیواستل یا سولفواستل ریزوم: فلس‌دار پروتال: گامتوفیت روی زمینی، قلبی وارونه، بدون کرک.

در وسط ضخیم شده، آنتریدی در بالای پروتال و آرکگن در قسمت پایینی پروتال تشکیل می‌شود.

جنس‌های مهم آن شامل: Pteridium aquilinum, Polypodiunm vulgare, Asplenium, Polysticum achrostichoide است.

سرخس‌های آبزی: Marsileaceae (water – clover family) Kingdom plantae Division Polypodiophyta Class filicopsida Order marsileales Family Marsileaceae Marsilea with 4 species گیاهان آبزی، علفی، ریزوم دار با 3 جنس و 50 گونه با انتشار جهانی‌اند.

هاگینه: هاگدان‌های مجزا از داخل، محفظه‌هایی به نام اسپوروکارپ کروی یا تخم‌مرغی در قاعده‌ی دمبرگ فروند تشکیل می‌شود (ماکروسپورگارپ حاوی ماکروسپورانژ و میکروسپورواکرپ حاوی میکروسپورانژ) هاگدان: ناشکوفا، با پایه‌های کوتاه و بدون حلقه‌ی مکانیکی است.

(لپتوسپورانژیه) و هگدان‌ها در محوطه‌ی بسته‌ای به نام اسپوروکارپ (اندوزیوم).

هاگ: ناجور هاگ، بدون کلروفیل، 3 وجهی، میکروسپورهای کوچک در دسته‌های 64-16تایی در داخل میکروسپورانژ تشکیل می‌شود.

ماکروسپور بزرگ و منفرد در داخل ماکروسپورانژ تشکیل می‌شود.

ساقه: کوتاه یا بلند زیرزمینی، باریک و اغلب منشعب حاوی الیاف فراوان و کرکدار.

دمبرگ: فاقد گوشوارک و طویل.

فروند: هوایی و افراشته در دو ردیف به صورت مارپیچ در داخل جوانه، نازک با دمبرگ طویل، 4-2تایی برگچه‌ی شبدری به طول 40-1 سانتی‌متری.

نظامل آوندی: سولفواستل گامتوفیت: کوچک، بدون کلروفیل، هتروتال، آندروپروتال، اسپوروکارپ‌ها، حاوی ماکروسپورانژ و میکروسپورانژ مجزاست.

هر یک از میکروسپورها و ماکروسپور به صورت مجزا در داخل میکروسپورانژ و ماکروسپورانژ روییده و تبدیل به میکروگامتوفیت و ماکروگامتوفیت می‌شود و به صورت پروتال حاوی آنتریدی و آرکگن از هاگدان‌های مجزا خارج شده و لقاح می‌یابد.

Azollaceae (duck weed fern) Kingdom plantae Division Polypodiophyta Class filicopsida Order salviniales Family azzollaceae Azoll with 7 species سرخس آبزی و شناور، ریشه‌های آویزان در داخل آب و به همراه گونه‌های عدسک Lemna, Spirodella, Wolfia, Wolffiella، رشد می‌کنند.

در آب‌های معرض تابش مستقیم آفتاب به وفور رویش کرده و در اواخر تابستان و پاییز به دلیل تجمع رنگدانه‌ی آنتوسیانین در برگ‌ها، به رنگ بنفش و ارغوانی ظاهر می‌شود.

تکثیر آن از طریق قلمه‌ی ساقه و تقسیم ساقه است.

در شرایط مساعد، توده‌های آن 3 برابر می‌شود.

منبع اصلی تغذیه برای حشرات آبزی، کرم، مار و خرچنگ‌های آبزی است و پس از ایجاد رابطه‌ی همزیستی با جلبک‌های سبز، آبی (Anabena) در فرآیند تثبیت ازت شرکت نموده و مجموعاً ازت را تثبیت کرده و در اختیار گیاهان آبزی قرار می‌دهند.

هاگینه: در فصل تابستان، اسپوروگارپ‌های کروی در محل قاعده‌ی برگ‌ها و بر روی ریشه‌های غوطه‌ور قابیل رویت است.

میکروسپوروکارپهای سبز یا قرمز به طول 2 میلی‌متر حاوی هاگدان و ماکروسپورکارپ‌های بزرگتر و حاوی ماکروسپورانژند.

هاگدان: در داخل اسپورکارپ‌ها (اندوزی)، هتروسپور، هتروتال و آندروگامتوفیت.

هاگ: ناجور هاگ، 3 وجهی، ماکروسپوئر در داخل ماکروسپورانژ (کلوملا، حاوی فرورفتگی) و میکروسپورها در داخل میکروسپورانژ حاوی قلاب‌ها (ماسولا) ساقه: نازک، منشعب و شناور، برگ‌های توده‌ای فلسی به طول یک میلی‌متر و ریشه‌های غوطه‌ور.

برگ: دو لبی، به طول 5/0 تا 5/1سانتی‌متر.

گامتوفیت: آندروپروتال (ماکروگامتوفیت و میکروگامتوفیت) و در داخل کلوملا (ماکروسپورانژ) و ماسولا (میکروسپورانژ) تشکیل می‌گردد.

در هنگام لقاح قلاب ماسولا در فرورفتگی‌های کلوملا درگیر شده و تا هنگام لقاح آن را همراهی می‌کند.

پس از شکوفایی هاگدان‌ها، میکروگامتوفیت حامل آنتریدی و ماکروگامتوفیت حامل آرکگن در آب رها شده و پس از لقاح آنتروزویید و اووسفر داخل آرکگن، تخم در داخل آرکگن تشکیل و پس از رشد تبدیل به اسپوروفیت جوان Azolla می‌شود.

Salviniaceae (Floating ferns) Kingdom plantae Division Polypodiophyta Class filicopsida Order salviniales Family salviniaceae salvinia with 10 species هاگینه: در قاعده‌ی برگ‌های شناور و در محل اتصال برگ‌های شناور به برگ‌های غوطه‌ور (ریشه‌نما) اسپوروکارپ‌ها (اندوزی) تشکیل می‌شوند.

ماکروسپورکارپ حاوی ماکروسپورانژ و میکروسپوروکارپ‌ها حاوی میکروسپورانژند.

هاگدان: پایه‌دار، بدون حلقه‌ی مکانیکی، میکروسپورانژ حاوی تعداد زیادی میکروسپور و کاروسپورانژ حاوی یک ماکروسپور است.

هاگ (بدون کلروفیل): ناجور هاگند، هر یک از میکروسپورها و ماکروسپورها در داخل میکروسپروانژ و ماکروسپورانژ روییده و به صورت میکروگامتوفیت و ماکروگامتوفیت 2 سلولی ظاهر می‌شوند (اندروپروتال).

ساقه: مخفی، شناور، کوچک و نازک است.

اغلب منشعب و پر از کرک می‌باشد.

دمبرگ: فاقد گوشوارک می‌باشد.

برگ (فروند): کوچک، ساده، دولبی، هتروفیل، دوبرگ شناور و برگ سوم در داخل آب غوطه‌ورند و نقش ریشه را ایفا می‌کند (ریشه منشا برگی دارد)، برگها به طول 5/2 تا 5 سانتی‌متر.

نظام آوندی: پروتواستل یا سیفونواستل.

گامتوفیت: کوچک و دوسلولی، آندروپوتال، هتروتال، یعنی آنتریدی و آرکگن روی تال‌های مجزا تشکیل می‌گردد.

Ophioglossaceae (Adder's tongue family) Kingdom plantae, the Plants Division Polypodiophyta, the true ferns Class filicopsida Order Ophioglossalcs Family Ophioglossaceae, the adder's tongue or succulent این تیره دارای 5 گونه است که 2 جنس معروف آن Botychium (Grupefern) و Ophioglossum ساقه هوایی و بدون انشعاب و به ندرت منشعب (Botry chium) کوچک و گوشتی که در نوک ممکن است دارای کرک یا فلس‌دار باشد.

گامتوفیت در این گیاهان زیرزمینی قهوه‌ای، گوشتی یا مستطیل نامنظم، منشعب یا کروی و همزیست با قارچ (میکروریزا) و هموتال است.

آنتریدی و آرکگن پراکنش یکسانی روی پروتال دارند.

نظام آوندی از نوع سیفنواستل (به ندرت دیکتیواستل) می‌باشد.

فروند این سرخس بسیار شبیه گیاهان تک‌لپه است، با این تفاوت که رگبرگ‌ها شبکه‌ای است.

فروند کوچک در حد چند ساتتی‌متر (به ندرت به 50 سانتی‌متر می‌رسد) کامل و شانه‌ای و پهنک ساده و یا پنجه‌ای و برگ‌ها بدون کرک یا کرک‌های ظریفی دارد و فروند نازا Sporophore پهن‌برگ مانند است و یا کاهش یافته و محو شده (در جنس O.Simplex) دمبرگ در ادامه منتهی به محور حاصل هاگدان‌هاست و در قاعده‌، گوشوارک مانند است (Tropophore).

هاگدان‌های یواسپوانژیه روی محورهای مشخصی که از قاعده‌ی فروند زایا منشا می‌گیرد و مجزا و چسبنده بر روی محور زایا و فاقد حلقه مکانیکی و هاگدان‌ها با شکاف طولی باز می‌شوند.

هاگ‌ها جور هاگ و بدون کلروفیل و سه وجهی هستند.

گیاهان این تیره دارای ظاهر ابتدایی بوده، از قبیل هاگدان‌های بزرگ و حجیم و مقادیری فراوان هاگ دارند.

این گیاهان خاصِ مناطق باز و مرطوب ماندابی و مزارع مرتعی و حاره‌ای و حاشیه‌ای مرطوب نهرها و جنگل‌ها می‌باشند.

این گیاهان سازگاری با فصول خشک و پدیده آتش‌سوزی دارند.

Genus: Ophioglossum (Adder's tongue) Botrychium (Grape fern) Helminthosachys