علم مطالعه و شناسایی قارچها را قارچ شناسی یا Mycology می نامند. پایه گذار علم قارچ شناسی، میشلی Micheli است. قارچ ها موجوداتی یوکاریوت می باشند که در سلسله ای مجزا به نام Fungi قرار داشته و مهمترین عوامل بیماریزا در گیاهان میباشند. سابقاً قارچها در سلسله گیاهان مورد مطالعه قرار می گرفتند، ولی مطالعات اخیر آنها را به جانوران نزدیکتر میداند. این موجودات معمولاً میکروسکوپی بوده و بیشتر آنها ساپروفیت (گندروی) می باشند و روی مواد مرده به سربرده و آنها را مورد تجزیه قرار میدهند. از000، 100 گونه شناخته شده قارچی، بیش از 8000 گونه قارچ در گیاهان تولید بیماری میکند. هر یک از گونه های قارچی ممکن است به یک یا چند گونه گیاهی حمله کند. قارچها ممکن است انگل اجباری (زنده خوار = Biotroph) و یا انگل اختیاری باشند.
ویژگی های عمومی قارچ ها:
ارائه تعریفی جامع برای قارچها به دلیل تنوع فوقالعاده آنها بسیار مشکل است. با این وجود، صفاتی در بین قارچها عمومیت دارد :
1 – این موجودات فاقد اندام های گیاهی و کلروفیل بوده و معمولاً اسپور یا هاگ تولید می کنند.
2 – قارچ ها هتروتروف بوده و تغذیه آنها معمولاً بطریقه جذب مواد انجام می گیرد.
3 – اندام رویشی قارچ ها معمولاً رشته هایی به نام هیف می باشد.
4 – دیواره سلولی در قارچها موجود بوده و معمولاً از جنس کیتین و گاه سلولز می باشند.
5 – این موجودات دارای هسته واقعی (یوکاریوت) می باشند
6 – دارای تولید مثل غیر جنسی یا جنسی و یا هر دو می باشند.
7 – قارچها معمولاً ثابت اند ولی در برخی گروه ها اسپورهای تاژکدار (زئوسپور) دارند که متحرک میباشند.
اهمیت، کاربرد و استفاده از قارچ ها :
1 – مسؤول تجزیه مواد آلی و بازگرداندن عناصر به طبیعت
2 – همزیست ریشه برخی از گیاهان و افزایش دادن جذب آب و املاح بویژه فسفر در برخی گیاهان
3 – تولید برخی از آنتی بیوتیک های مهم
4 – اهمیت در صنایع تخمیری مثل نان، نوشابه های الکلی، انواع سس و صنعت پنیر سازی و صتعت تولید کاغذ
5 – تولید انبوه برخی آنزیم های تجزیه کننده مواد صنعتی
6 – تولید انبوه برخی تنظیم کننده ها ی رشد گیاهی
7 – استفاده در کنترل بیولوژیکی طبیعی و مصنوعی حشرات و سایر قارچ ها و انگلهای گیاهی
8 – عامل بیماریها و مسمومیت های متعدد انسانی، حیوانی و گیاهی (در مزرعه و در انبار)
9 – منبع پروتئینی مناسب
10 – استفاده در مطالعات علمی
11 – همزیستی با جلبک و تولید گلسنگ و دخالت در خاکسازی
12 – و .........
ساختار رویشی قارچ ها Thallus
قارچ ها دارای سه نوع اندام رویشی می باشند:
1 – برخی قارچها مثل مخمرها تک سلولی می باشند و بنابراین کل ساختمان رویشی قارچ فقط یک سلول است. تکثیر این سلولها از طریق تقسیم دوتائی و یا جوانه زدن صورت می گیرد.
2 – پلاسمودیوم : در برخی از قارچها از جمله کپکهای مخاطیSlimy mold و اعضای راستهPlasmodiophorales اندام رویشی قارچ توده پروتوپلاسمی است که دیواره سلولها از بین رفته و هسته های متعددی را شامل می شود.
3 – اکثر قارچ ها اندام های رویشی رشته ای به نام هیف Hyphae یا ریسه تولید میکنند. هیف ها رشته های ظریف با یا بدون دیواره عرضی (Septum) می باشند. هیف های واجد دیواره عرضی را Septate و هیف های بدون دیواره عرضی را هیف های سنوسیتیک Cenocytic می نامند. معمولاً در هر سلول قارچی چند و گاه یک هسته دیده می شود. هر تکه از هیف واجد قدرت رشد است و معمولاً از انتها رشد می کند. میسلیوم Mycelium مجموعه ای از هیفهایی است که به صورت نامنظم در هم تنیده شده اند. هیفها عمل تغذیه جذبی را انجام میدهند.
گاه آرایش منظمی از هیفها دیده میشود. بافت حاصل از منظم شدن هیفها را پلکتانشیم Plectenchymaنامیده میشود.
دو نوع پلکتانشیم در قارچ ها دیده می شود :
1 – پروزانشیم Prosynchyma در این بافت، ریسه ها از سلولهای دراز ساخته شده و بطور موازی با یکدیگر قرار می گیرند. حالت انفرادی ریسه ها در این بافت نسبتاً محفوظ است. مثل بافت استروما Stroma و ریزومورف Rhizomorph .
استروما بالشک مانند و نرم است که ممکن است فقط از بافت قارچی و یا مخلوطی از بافت قارچی و گیاه میزبان باشد. در سطح یا داخل استروما اندام زایشی جنسی و غیرجنسی بوجود می آید.
ریزومورف توده ای از هیف های منظم می باشند که بصورت رشته ای کنار هم قرار می گیرند. سلولهای بخش لایه بیرونی آن مثل اسکلروت، دارای دیواره ضخیم و تیره و لایه داخلی آن مثل استروما حالت پروزانشیمی دارد و هیف ها حالت انفردادی خود را حفظ میکنند. ریزوموف قادرست مثل ریشه از انتها رشد نماید و معمولاً در خاک تشکیل میشود ولی میتواند در چوب و درخت هم رشد نماید و نیز میتواند از گیاهی به گیاه سالم منتقل و آنرا آلوده نماید.
2 – سودوپارانشیم Pseudoparenchyma : در این بافت که بافت پارانشیم کاذب نیز نامیده می شود، سلولهای همشکل بطور فشرده کنار هم هستند. ریسه ها حالت انفرادی خود را در بافت پارانشیم کاذب از دست می دهند و دیگر به شکل ریسه نیستند (مثل اسکلروتیوم Sclerotium).
اسکلروتیوم یا اسکلروت اندامی است سفت، پایا و معمولاً تیره رنگ که به اشکال و اندازه های مختلف و در شرایط نامساعد تشکیل می شود. اسکلروت دارای 3 تا 4 لایه سلول بیرونی (rind)با دیواره ضخیم و تیره رنگ می باشد. سلولهای بخش داخلی اسکلروت ( (Medollaضخامت عادی خود را حفظ کرده و رنگ روشنی دارند. اسکلروت در شرایط مساعد فعال شده و ممکن است به میسلیوم یا استروما و یا یک اندام زایشی تبدیل شود.
هیف ها دارای ضمائمی هستند:
1 – ریزوئیدها (Rhizoid) : رشته هایی هستند با ماهیت هیفی ولی فاقد هسته که عمل جذب غذا را به عهده دارند و نیز باعث محکم شدن و استقرار بهتر قارچ در محیط می شوند. ریزوئیدها در قاعده اندام های زایشی تشکیل می شود. مثل قارچ Rhizopus.
2 – کلامیدوسپورها Chlamydospors در هیف هایی که واجد دیواره عرضی می باشند، ممکن است یک یا چند سلول در کنار و یا دور از هم در شرایط نامساعد و یا مساعد تغییراتی از لحاظ شکل و اندازه. مثل ضخیم شدن دیواره، غلیظ شدن سیتوپلاسم و نیز پیدایش برخی از رنگدانه ها و ... بروز کند. هر یک از این سلولهای تغییر یافته را کلامیدوسپور گویند که یک واحد زایشی غیر جنسی نیز محسوب می شود. مثل قارچ Fusarium .
3 - هیفوپودیوم ها (Hyphopodium) یا پاهای هیفی : ضمائم یک یا دو سلولی اند که به اشکال مختلف که باعث چسبیدن بهتر هیف به محل آلودگی می شوند و این اندام ها عمل جذب را هم انجام میدهند.
4 – هاستوریوم Hausturium و اپروسوریوم Appressorium : این ها مهمترین ضمائم هیفی به شمار می روند. هاستوریوم (مکینه) به اشکال مختلف گرد و یا منشعب و پنجه ای می باشند که عمل جذب را انجام داده و برای افزایش سطح جذب معمولاً در قارچهای انگل اجباری دیده می شوند. هاستوریوم دیواره سلولی را پاره کرده و وارد سلول شده ولی غشاء سیتوپلاسمی را فقط به داخل فشار میدهد و نیز در قارچهایی که هیف هایشان بین سلولی است، عموماً هاستوریوم بوجود می آید.
نکته : در برخی قارچ های انگل اجباری و یا دارای هیف بین سلولی، ممکن است هاستوریوم دیده نشود. مثل قارچ Taphrina
اپرسوریوم برای تسهیل نفوذ قارچ به داخل بافت گیاهی است. همه قارچ ها اپروسوریوم تولید نمی کنند. اپرسوریوم سطح تماس را بین دیواره سلول و انتهای هیف بیشتر می کند. فشاری که توسط آن سطح می آید، بیشتر از حالت عادی است. قطر هیف زیر اپرسوریوم باریک تر شده و نفوذ زیادتر می شود. این زائده هیفی را Penetration Peg (چنگک) گویند.
4 – حلقه های هیفی در قارچهای شکارگر
ساختارهای زایشی قارچ ها
تولیدمثل قارچها بیشتر با تولید اسپور انجام می گیرد. اسپور Spore واحد زایشی قارچ ها به شمار می رود و به دو شکل جنسی و غیرجنسی و به اشکال بسیار متنوع و طی مکانیسم های مختلف بوجود می آید. در تعدادی از قارچ ها اسپورها در داخل کیسهای تشکیل میشود که اسپورانژیوم Sporangium نامیده میشوند. پایه اسپورانژیوم را اسپورانژیوفور Sporangiophore گویند. در برخی از قارچ ها اسپورها دارای تاژک بوده و زئوسپور Zeospore یا پلانوسپور Planospore نامیده می شوند. اسپور بدون تاژک را Aplanospore می نامند. در برخی از قارچها اسپور را کنیدی مینامند. کنیدی ها همواره غیر جنسی هستند. کنیدی ها در انتهای کنیدیوفورها تشکیل می شوند.
روشهای تولید مثل غیرجنسی در قارچ ها
1 – قطعه قطعه شدن هیف و یا کنیدی Fragmentation
هیف ها و یا کنیدی ها قطعه قطعه شده و هر قطعه که فراگموسپور و یا آرتروسپور Artrospore نامیده می شود، به یک واحد زایشی تبدیل شده و قادر است پایه واحدی را ایجاد نماید.
2 – جوانه زدن Budding : که در قارچ های مخمر واقعی و مخمر مانند دیده می شود. مخمرهای واقعی بیماریزا نیستند. در قارچ های مخمر مانند، وقتی مرحله زندگی قارچ، تک سلولی یا غیر میسلیومی است، در سلول یک برآمدگی ایجاد شده و هسته به دو قسمت تقسیم شده و یکی از آنها به سلول جدید هدایت شده، و بلاستوسپور Blastospore را بوجود می آورد.
3 – تقسیم دوتایی Fission که درتعدادی از قارچ های مخمر واقعی دیده می شود. باکتری ها نیز به این طریق تولید مثل می کنند.
4 – اسپورزایی Sporolation که قسمت اعظم تولیدمثل غیرجنسی در قارچ ها را بخود اختصاص میدهد.
تذکر مهم : در تولید مثل غیر جنسی نتاج کاملاً مشابه والدین خواهند بود.
اندام های تولیدمثل غیرجنسی
1 – اسپورانژیوم و اسپورانژیوفور : Sporangium , Sporangiophore . این اندام ها که در قارچ های پست تر دیده می شوند اسپورانژیوم ها شامل کیسه هایی می باشند که دارای اسپورهایی با یا بدون تاژک می باشند و در انتهای ساقه هایی به نام اسپورانژیوفور دیده می شوند.
2 – اندام های تولید کنیدی
1 - کنیدی آزاد : کنیدی ممکن است بصورت آزاد و بدون واقع شدن در اندام خاصی روی کنیدیوفورها تولید شوند.
2 – پیکنیدیوم Pycnidium : اندام کروی و به رنگ های مختلف که در معمولاً بطور کامل و یا تا حدی در بافت میزبان فرورفته است. این اندام کروی دارای دهانه ایOstiole است که بطرف بیرون باز می شود. در کف این کُره، کنیدیوفرهایی قرار دارد که در انتهای آنها کنیدی ها قرار دارند.
3 – آسروول Acervulus : اندامی است بشقاب مانند که در سطح آن کنیدیوفورهای کوتاه و متراکم و مجتمع قرار گرفته اند و در روی آنها کنیدی ها قرار دارند. آسروول در بدو پیدایش در زیر اپیدرم قرار دارد که پس از بلوغ اپیدرم را پاره کرده و کنیدی ها را آزاد می کند. آسروول در بستری از استروما بوجود می آید. آسروول ها بعضاً دارای رشته های عقیمی به نام Setae می باشند.
4 – اسپرودوکیوم Sporodochuium : اندامی است نعلبکی شکل و بالشک مانند که کنیدیوفور های بلند و تاحدی متراکم در سطح اندام (بدون پاره شدن اپیدرم) همراه با کنیدی ها قرار دارند.
5 – کورمیوم یا سینما (Coremium = Synnema)
کنیدیوفورهای بلند کنار همدیگر بطور مجتمع قرار می گیرند و تفکیک آنها از هم مشکل است. دسته کنیدیوفورها در انتها باز شده و کنیدی ها در انتها شکل می گیرند.
اندام های تولید مثل جنسی
تولید مثل جنسی در قارچ ها معمولاً در هر فصل زراعی یکبار صورت می گیرد و معمولاً برای تنوع ژنتیکی و بقای قارچ انجام می شود. نامگذاری و طبقه بندی قارچ ها براساس فرم جنسی قارچها صورت می گیرد. برای تشکیل اسپور جنسی بایستی پایه نر و ماده با هم آمیزش کرده و پلاسموگامی ، کاریوگامی و میوز صورت گیرد.
1 – اُاُسپور Oospore : اسپور جنسی و پایا در قارچ های رده اُاُمیست است که شاید در خاک، سطح یا داخل گیاهان و در بقایای گیاهان تولید می شود.
اندام های جنسی نر و ماده را در قارچ ها کلاً گامتانژیوم Gametangium گویند.
در اُاُمیست ها گامتانژیوم نر را آنتریدیوم Anthridium و گامتانژیوم ماده را اُاُگونیوم Oogonium گویند. ایندو گامتانژ از لحاظ شکل و اندازه با هم متفاوتند و از اینرو به آنها هتروگامتانژیوم یا آنیزوگامتانژیومHeterogametangium = Anisogametangium گویند.
تماس دو گامتانژ و انجام عمل لقاح تولید ااسپور را بدنبال دارد. هسته های گامتانژ نر وارد گامتانژ ماده می گردد.
2 – زیگوسپورها Zygospors : اسپور جنسی و پایا در قارچ های رده زیگومیست است که داخل کیسه ای بنام زیگوسپورانژیوم بوجود می آید. گامتانژهای نر و ماده با هم مشابه می باشند ایزوگامتانژیوم Isogametangium, نام دارند.
3 – آسکوسپور : اسپور جنسی در قارچ های رده آسکومیست است که معمولاً به تعداد 8 عدد در داخل کیسه ای به نام آسک قرار دارد. در اینجا آنتریدیوم و آسکوگونیوم به ترتیب گامتانژ نر و ماده اند که متفاوت از هم بوده و عمل آمیزش را انجام میدهند.
اندام های آسکزا :
1 – آسک آزاد : آسک ها ممکن است به صورت آزاد و بدون قرار گرفتن در اندام خاصی تشکیل می شوند. آسک ها بصورت منظم و ردیفی در کنار هم و روی سطح میزبان قرار می گیرند که این لایه منظم را لایه هیمنیوم Hymenium گویند. مثال : قارچ Taphrina
2 – آسکوکارپ Ascocarp : اندامی است که از هیف های هاپلوئید (n) تشکیل شده است و در داخل و یا سطح آن آسکها قرار می گیرند. دو نوع آسکوکارپ وجود دارد :
1 – آسکوکارپ حقیقی، که پس از آغاز تولید مثل جنسی از پایه آسکوگونیوم منشاء گرفته و در اثر تندیده شدن هیف های هاپلوئید حاصل، تشکیل می شود. آسکوکارپ های حقیقی دارای دیواره مخصوص و مشخصی می باشند که پریدیوم Peridium نامیده می شوند.
2 – آسکوکارپ کاذب، که از هیف های رویشی معمولی که یک استروما را تشکیل می دهند بوجود می آید. داخل این استروما که به شکل یک حفره می باشد، آسکوگونیوم و آنتریدیوم تشکیل شده و لقاح صورت می گیرد و آسک بوجود می آید. پس آسکوکارپ کاذب پریدیوم ندارد و دربرگیرنده آسک ها، استروما یا بقایای آن می باشد.
کلیستوتسیوم Cleistothecium : این نوع آسکوکارپ، اندامی است معمولاً بسته و گرد که در داخل آن آسکها تشکیل می شوند. آسکها فاقد لایه هیمنیوم بوده و دیواره آنها ناپایدار و ژله ای است. در بین آسک ها رشته های عقیم (پارافیز) وجود ندارد. کلیستوتیس ها معمولاً در اطراف خود دارای زائده های هیفی به نام فولکر یا اپندیج Fulcre = Appendage می باشند.