مریستمهای رأسی: تکوین ریشه و شاخه اولیه
مقدمه:
گیاهچه، در حال جوانه زنی از یک جنین دو قطبی منشاء می گیرد که ریشه چه در یک قطب و ساقه چه در طرف دیگر آن واقع شده است (1-4 و 33-1) . معمولاً یک یا چند لپه، ساقه چه را در بر می گیرند (33-1 و 21-1). سلولهای مریستمی موجود در انتهای ریشه و شاخه (5-4 تا 1-4 و 1-2) مجموعه ای از سلولهایی هستند که در حدود نواحی رأسی و زیر رأسی (8-4 تا 3-4) به بافتهای اولیه ساقه و ریشه تمایز می یابند. برگها و جوانه ها از کناره های آپکس شاخه (6-4 و 4-4 و 3-4) منشاء می گیرند و ریشه های جانبی (9-4) از ناحیه ای نسبتاً دورتر از آپکس ریشه به وجود می آیند. نسبتهای تقسیم سلول، تمایز و بلوغ به میزان قابل توجهی در طی نواحی متفاوت ریشه و شاخه متغیر است فعالیت مریستمی معمولاً تا فاصله بعد از رأس باقی می ماند.
رأس رویشی شاخه:
رأس شاخه عمدتاُ مخروطی یا گنبدی شکل است و معمولاً محل قرار گیری پریموردیای برگی (13-4 تا 10-4 و 6-4) می باشد. در برش طولی رأس شاخه نهاندانگان، یک پوشش خارجی شامل یک تا چند لایه سلول وجود دارد که کورپوس را که از سلولهای نسبتاُ منظمی تشکیل شده است (14-4 و 3-4 و 2-4) احاطه می نماید. در توینکا (پوشش) سلولها به طور عمودی تقسیم می شوند در نتیجه دیواره های تازه تشکیل شده همیشه به صورت عمود نسبت به سطح خارجی رأس شاخه قرار می گیرد. بنابراین تونیکا dicreate باقی مانده و خارجی ترین لایه سلولی آن به پوشش اپیدرمی برگها، جوانه ها و ساقه های جوانه (14-4 و 3-4) تمایز می یابد. در مقایسه، در بازدانگان آپکس (رأس ساقه) چند سلولی نافذ یک لایه پوششی مجزا می باشد. اپیدرم شاخه توسط گلیکول پوشانده و حتی در رأس ساقه یک لایه نازک کوتیکول موجود می باشد (2-4). علاوه بر ناحیه بندی که بر اساس مسطوح تقسیم سلولی (تونیکا – کوپوس) صورت می گیرد، در بعضی گونه ها سلولهای درون رأس شاخه از نظر سیتولوژیکی با سلولهای مریستم میانی که تقریباً واکوئله شده و به وسیله چند سلول مریستم کناری که به شدت رنگ پذیر می باشند، محصور شده اند، کاملاُ متفاوت می باشد (3-4). در بعضی موارد سلولهای موجود در رأس ساقه رنگ پذیری کمتری داشته به عنوان سلولهای مادر مرکزی معرفی می شوند. این سلولها ظاهراً خیلی کندتر از مریستمهای کنار و میانی تقسیم می شوند. مریستم میانی متشکل از ردیفهای عمودی از سلولهای واکوئل دار (3-4) می باشد که در ساقه جوان دو لپه ایها به بافت زمینه ای (مغز) تمایز می یابند (7-4 و 6-4) در صورتیکه مریستم کناری (3-4) منشاء اپیدرم، پوست و پروکامبیوم می باشد (7-4 و 6-4 و 4-4) البته هیچ مرز مشخصی بین مریستم میانی و کناری وجود نداشته و بافتهای پوستی و پروکامبیومی در اشتتقاق از رأس ساقه تا حدودی تغییر پذیر می باشند.
نمو جوانه و برگ اولیه:
برگها که در واقع از کناره های رأس ساقه منشاء می یابند (14-4) حاصل تقسیمات عمودی در بیرونی ترین لایه تونیکا و تقسیمات مختلف الجهت بافت داخلی هستند. آرایش و نحوه قرار گیری برگها نسبت به رأس ساقه، (فیلوتاکسی) معمولاً به عنوان یک ویژگی گونه و حتی گاه خانواده مانند گندمیان و گیاهان خانواده نعناع، در نظر گرفته می شود. (10-4 و 6-4 و 23-1). در تک لپه ایها پیریموردیای برگی به طور جداگانه از رأس ساقه شروع شده و قاعده برگ به طرف ناحیه وسیعی که قسمتی از رأس ساقه می باشد (15-4 و 23-1) توسعه می یابد. در مقایسه، در دولپه ایها، پیریموردیوم برگی از قسمت باریکتری از آپکس به وجود آمده و در ابتدا برجستگی میخ مانندی را تشکیل می دهد. (16-4 و 12-4 و 11-4)
در دولپه ایها گاهی پیریمودریای برگی به طور جداگانه از رأس ساقه به وجود آمده و باعث تشکیل فیلوتاکسی مارپیچی (13-4 و 11-4)، متقابل (10-4 و 3-4) و یا فراهم (12-4) می گردد. در گندمیان و به طور مشترک در سایر تک لپه ایها نحوه قرار گیری برگها distichous (23-1) بوده و برگها در دو ردیف و با اختلاف زاویه 180 درجه از هم قرار می گیرند. البته آرایشهای مارپیچی و یا سایر موارد در تک لپه ایها نیز مشاهده می شود. پریموردیای جوانه جانبی به صورت برجستگیهای غده مانند مریستمی نزدیک به رأس ساقه، در ناحیه فوقانی اتصال برگ جوان و ساقه (10-4 و 3-4) قرار گرفته توسط پروکامبیوم با سیستم آوندی شاخه جوان (17-4) ارتباط می یابند. انشعاب دو طرفه که حاصل تقسیم رأس ساقه به دو قسمت یکسان است، در چند خانواده از نهاندانگان و بسیاری از نهانزادان آوندی متداول است.