مریستمهای رأسی: تکوین ریشه و شاخه اولیه
مقدمه:
گیاهچه، در حال جوانه زنی از یک جنین دو قطبی منشاء می گیرد که ریشه چه در یک قطب و ساقه چه در طرف دیگر آن واقع شده است (1-4 و 33-1) .
معمولاً یک یا چند لپه، ساقه چه را در بر می گیرند (33-1 و 21-1).
سلولهای مریستمی موجود در انتهای ریشه و شاخه (5-4 تا 1-4 و 1-2) مجموعه ای از سلولهایی هستند که در حدود نواحی رأسی و زیر رأسی (8-4 تا 3-4) به بافتهای اولیه ساقه و ریشه تمایز می یابند.
برگها و جوانه ها از کناره های آپکس شاخه (6-4 و 4-4 و 3-4) منشاء می گیرند و ریشه های جانبی (9-4) از ناحیه ای نسبتاً دورتر از آپکس ریشه به وجود می آیند.
نسبتهای تقسیم سلول، تمایز و بلوغ به میزان قابل توجهی در طی نواحی متفاوت ریشه و شاخه متغیر است فعالیت مریستمی معمولاً تا فاصله بعد از رأس باقی می ماند.
رأس رویشی شاخه:
رأس شاخه عمدتاُ مخروطی یا گنبدی شکل است و معمولاً محل قرار گیری پریموردیای برگی (13-4 تا 10-4 و 6-4) می باشد.
در برش طولی رأس شاخه نهاندانگان، یک پوشش خارجی شامل یک تا چند لایه سلول وجود دارد که کورپوس را که از سلولهای نسبتاُ منظمی تشکیل شده است (14-4 و 3-4 و 2-4) احاطه می نماید.
در توینکا (پوشش) سلولها به طور عمودی تقسیم می شوند در نتیجه دیواره های تازه تشکیل شده همیشه به صورت عمود نسبت به سطح خارجی رأس شاخه قرار می گیرد.
بنابراین تونیکا dicreate باقی مانده و خارجی ترین لایه سلولی آن به پوشش اپیدرمی برگها، جوانه ها و ساقه های جوانه (14-4 و 3-4) تمایز می یابد.
در مقایسه، در بازدانگان آپکس (رأس ساقه) چند سلولی نافذ یک لایه پوششی مجزا می باشد.
اپیدرم شاخه توسط گلیکول پوشانده و حتی در رأس ساقه یک لایه نازک کوتیکول موجود می باشد (2-4).
علاوه بر ناحیه بندی که بر اساس مسطوح تقسیم سلولی (تونیکا – کوپوس) صورت می گیرد، در بعضی گونه ها سلولهای درون رأس شاخه از نظر سیتولوژیکی با سلولهای مریستم میانی که تقریباً واکوئله شده و به وسیله چند سلول مریستم کناری که به شدت رنگ پذیر می باشند، محصور شده اند، کاملاُ متفاوت می باشد (3-4).
در بعضی موارد سلولهای موجود در رأس ساقه رنگ پذیری کمتری داشته به عنوان سلولهای مادر مرکزی معرفی می شوند.
این سلولها ظاهراً خیلی کندتر از مریستمهای کنار و میانی تقسیم می شوند.
مریستم میانی متشکل از ردیفهای عمودی از سلولهای واکوئل دار (3-4) می باشد که در ساقه جوان دو لپه ایها به بافت زمینه ای (مغز) تمایز می یابند (7-4 و 6-4) در صورتیکه مریستم کناری (3-4) منشاء اپیدرم، پوست و پروکامبیوم می باشد (7-4 و 6-4 و 4-4) البته هیچ مرز مشخصی بین مریستم میانی و کناری وجود نداشته و بافتهای پوستی و پروکامبیومی در اشتتقاق از رأس ساقه تا حدودی تغییر پذیر می باشند.
نمو جوانه و برگ اولیه:
برگها که در واقع از کناره های رأس ساقه منشاء می یابند (14-4) حاصل تقسیمات عمودی در بیرونی ترین لایه تونیکا و تقسیمات مختلف الجهت بافت داخلی هستند.
آرایش و نحوه قرار گیری برگها نسبت به رأس ساقه، (فیلوتاکسی) معمولاً به عنوان یک ویژگی گونه و حتی گاه خانواده مانند گندمیان و گیاهان خانواده نعناع، در نظر گرفته می شود.
(10-4 و 6-4 و 23-1).
در تک لپه ایها پیریموردیای برگی به طور جداگانه از رأس ساقه شروع شده و قاعده برگ به طرف ناحیه وسیعی که قسمتی از رأس ساقه می باشد (15-4 و 23-1) توسعه می یابد.
در مقایسه، در دولپه ایها، پیریموردیوم برگی از قسمت باریکتری از آپکس به وجود آمده و در ابتدا برجستگی میخ مانندی را تشکیل می دهد.
(16-4 و 12-4 و 11-4)
در دولپه ایها گاهی پیریمودریای برگی به طور جداگانه از رأس ساقه به وجود آمده و باعث تشکیل فیلوتاکسی مارپیچی (13-4 و 11-4)، متقابل (10-4 و 3-4) و یا فراهم (12-4) می گردد.
در گندمیان و به طور مشترک در سایر تک لپه ایها نحوه قرار گیری برگها distichous (23-1) بوده و برگها در دو ردیف و با اختلاف زاویه 180 درجه از هم قرار می گیرند.
البته آرایشهای مارپیچی و یا سایر موارد در تک لپه ایها نیز مشاهده می شود.
پریموردیای جوانه جانبی به صورت برجستگیهای غده مانند مریستمی نزدیک به رأس ساقه، در ناحیه فوقانی اتصال برگ جوان و ساقه (10-4 و 3-4) قرار گرفته توسط پروکامبیوم با سیستم آوندی شاخه جوان (17-4) ارتباط می یابند.
انشعاب دو طرفه که حاصل تقسیم رأس ساقه به دو قسمت یکسان است، در چند خانواده از نهاندانگان و بسیاری از نهانزادان آوندی متداول است.
نهانداگان جوانه های جانبی یا وجود نداشته و یا از ناحیه بعد از رأس ساقه و از پارانشیم محوری به وجود می آیند.
در بعضی گونه ها، علاوه بر جوانه های محوری (18-4) یک یا چند جوانه فرعی نیز پدید می آیند جوانه ممکن است به طور جانبی روی ساقه ایجاد شوند.
هنگامی که ساقه چه linum تخریب می شود، محور زیرلپه جوانه های جایگزین جانبی را (19-4) از بافت اپیدرمی و پوستی تمایز زدایی شده به وجود می آورد.
جوانه های جانبی ممکن است روی سایر شاخه ها، ریشه و حتی برگها نیز به وجود آیند (21-3 تا 19-3).
شاخه ها اغلب از جوانه های خفته ای که روی تنه یا شاخه اصلی درختان (21-4) قرار دارند، ایجاد می شوند.
این جوانه ها عمدتاُ جانبی بوده، به صورت درون زا از پارانشیم آوندی یا بافت کامبیوم منشاء می گیرند.
تعدادی از درختان نواحی حاره (مثل Theobroma و Artocarpus) cauliflorous بوده، گلهای آنها از جوانه های پایا موجود در تنه بالغ حاصل می آید.
در بسیاری از گونه های حاره ای، جوانه های محوری درست در ناحیه زیر جوانه انتهایی، به شاخه های جانبی تعدیل می شود.
اگر چه در اکثر گیاهان، جوانه انتهایی نسبت به جوانه های محوری، چیرگی دارد، ولی گاه جوانه انتهایی توسط فلسها پوشانده شده و قبل از رویش یافتن یک دوره خواب را سپری می کند (22-4 رشد proleptic) تمایز بافت در ساقه جوان: در جوانه انتهایی پروکامبیوم (بافت آوندی نخستین)، از قاعده بافت پروکامبیومی مسن تر به طرف رأس ساقه توسعه می یابد (4-4).
در رأس ساقه، پروکامبیوم از مریستم کناری داخلی تر تمایز یافته، بنابرانی هر برگ از ابتدا با پروکامبیوم ارتباط می یابد (4-4 و 3-49 در ناحیه پروکامبیومی اولین بافتهای آوندی در نزدیک رأس ساقه شروع به تمایز می کنند (7-4 و 2-2).
پرتوگزیم معمولاً در حاشیه داخلی رشته به صورت اندازش (گریز از مرکز) و پرتوفلوئم در حاشیه مجاور اپیدرم به صورت گزارش (مرکز رو) نمو می یابد.
(11-1).
پرتوگزیلم معمولاً ابتدا درون رشته پروکامبیوم و در قاعده یک پریموردیوم برگی تمایز یافته (15-4)، یک محدوده طولی کوتاه از عناصر آوندی را به وجود می آورد که بعداً در دو جهت تمایز می یابد.
یک جهت به طرف بالا درون برگ و جهت دیگر به طرف پایین و درون میانگره جوان محلی که با رشته های بزرگتر و قدیمی تر گزیلم ارتباط می یابد (23-4).
مسیر طولی تمایز پرتوفلوئم در پروکامبیوم اغلب آکروپتال به طرف رأس ساقه جوان و پریموردیای برگی بوده، با عناصر آبکشی موجود در جوانه مسن تر پیوستگی می یاید.
متافلوئم نسبت به پرتوگزیلم به صورت گریز از مرکز واقع می شود (24-4).
در دو لپه ایها و بازدانگان رشته باریکی از پروکامبیوم بین چوب و آبکش تمایز نباشد باقی مانده و کامبیوم آوندی دسته ای را به وجود می آورد (24-4 و 5-3).
کامبیوم اخیر در تک لپه ایها مشاهده نیم شدو (11-1).
در اکثر دو لپه ایها پارانشیم مغزی وسیعی مرکز ساقه اولیه را اشغال کرده و به وسیله حلقه ای از دستجات آوندی احاطه می شود.
استوانه آوندی از طرف خارج توسط کورتکس نسبتاً باریکی محصور می گردد (28-1).
تک لپه ایها مغز مشخصی وجود نداشته و دستجات آوندی اغلب در سراسر بافت زمینه ای به صورت پراکنده قرار می گیرند.
(15-4 و 27-1) رأس ریشه: در اکثر گونه ها به دلیل اینکه رأس ریشه توسط کلاهک پوشانده می شود، آپکس کاملاً انتهایی نمی باشد.
(25-4) در گونه هایی مانند گیاهان آبزی که ریشه فاقد کلاهک می باشد، مریستم رأس ریشه انتهایی است.
به علت فعالیت زیاد دیکتیوزوم در قسمتهای خارجی کلاهک (19-2) مقدار زیادی موسیژل درون ریزوسفر خاک ترشح می شود (26-4) موسیژل بیشتری به وسیله تارهای کشنده (27-4) که بعد از آپکس ریشه قرار دارند ساخته می شود.
در بعضی گیاهان از قبیل ذرت، کلاهک سلولهای بنیادی ویژه ای که در اصطلاح کالیپتروژن خوانده می شوند (25-4) اپیدرم نخستین (پروتودرم) و پوست از یک ردیف سلول مجاور کالیپتروژن منشاء می گیرند در صورتیکه استوانه پروکامبیومی مرکزی (5-4) ظاهراً از سومین ردیف سلولهای بنیادی و بلافاصله بعد از سلولهای مادرپروتودرم و کورتکس به وجود می آید (25-4) البته در بعضی گونه ها پرتوردرم و کلاهک منشاء مشترکی داشته و از یک ردیف واحد از سلولهای بنیادی ایجاد می شود.
ولی در سایر گونه منشاء کلاهک و سایر نواحی ریشه به یک گروه سلول بنیادی ختم می شود (28-4) در رئوس ریشه که فعالانه در حال رشد و طویل شدن می باشند نوک محور ریشه دارای مرکز آرام (29-4) می باشد، بنابراین الگوهای سلولهای بنیادی رأسی که قبلاً شرح داده شده.
منعکس کننده معماری آپکس قبل از شروع رشد فعال پریموردیوم ریشه می باشد.
در ذرت سلولهای بنیادی پروتودرم، کورتکس و پروکامبیوم (25-4) درون یک ناحیه آرام قرار دارند که سلولهای آن در مقایسه با سلولهای کالیپتروژن که هر 12 ساعت یکبار تقسیم می شوند، هر 174 ساعت یکبار تقسیم می یابند.
روی سطح مرکز آرام و در ناحیه ای دور از کالیپتروژن، سلولها به سرعت تقسیم شده، و سلولهای بنیادی حقیقی پرتودرم، پوست و پروکامبیوم می باشند.
چنانچه سلولهای در حال تقسیم رأس ریشه توسط تشعشعات یونیزه تخریب شوند، سلولهای مرکز آرام مجدداُ فعال شده و آپکس جدیدی را ایجاد می کنند.
در حالت عادی، ریشه های جانبی از آپکس ریشه به وجود نمی آید، بلکه این ریشه ها از ریشه در حال نوع چندین میلیمتر از رأس آن (9-4)، پایه ای تا ناحیه تارهای کشنده (27-4) می باشد.
تمایز بافت در ریشه جوان: تمایز طولی چوب و آبکش درون پروکامبیوم به صورت آکروپتال است این بافتها آوندی از ریشه های کند رشد یا خفته نسبت به ریشه های فعال در ناحیه نزدیکتری از آپکس پدید می آیند.
اولین عناصر بالغ پرتوفلوئم در محیط استوانه پروکامبیومی ظاهر شده و نسبت به اولین عناصر پرتوگزیلم بالغ (8-4) نزدیکتر به آپکس ریشه می باشند.
در عوض متاگزیلم های آینده نسبت به پرتوفلوئم نزدیکتر به آپکس قرار می گیرد.
بلوغ متافلوئم و متاگزیلم به صورت مرکز رو (30-4)، روی شعاعهایی که به وسیله پرتوفلوئم و پرتوگزیلم مشخص می شود صورت می گیرد (8-4) در نتیجه سیستم آوندی ریشه اولیه بالغ تشکیل می گردد (31-4)، لایه بیرونی پروکامبیوم منشاء دایره محیطیه پارانشیمی می شود (31-4 و 8-4) در ریشه دو لپه ایها، اغلب بین گزیلم و فلوئم یک لایه زاینده پدید می آید (31-4) که بعداً به صورت جانبی روی قطبهای پرتوگزیلم گسترده شده و یک مریستم پیوسته را ایجاد می کند (25-1) استوانه آوندی توسط پارانشیم پوست (30-4 و 29-1) که اغلب محتوی محفظه های هوای بین سلولی کاسپاری (ماده ای از جنس لیگنو – سوبرین) آغشته شده است (33-4 تا 31-4 و 29-1 ) دایره محیطیه را از خارج محصور می کند.
به علت غیرقابل نفوذ بودن ترکیب موجود در نوار کاسپاری حرکت آب و مواد محلول از طریق این لایه، محدود به سیم پلاست (33-4) می شود.
در ریشه های بسیاری از گونه ها مخصوصاً تک لپه ایها ترکیبات لیگنو – سوبرینی بعد از مدتی تمام سطوح دیواره را می پوشاند و گاه سلولز اضافی نیز روی سطح آنها رسوب می کند (32-4) در این قبیل سلولها هنوز امکان انتقال سیم پلاستی به وسیله پلاسمودسماتا از پوست به استوانه مرکزی باقی می ماند.
آندودرم یک ؟
انتخابی مهم است که امکان انتقال فعال یونهای مفید جذب شده توسط خاک مثل پتاسیم و فسفات را به درون استوانه آوندی فراهم می آورد.
البته کلسیم ظاهراً به صورت آپوپلاستی حرکت کرده و نمی تواند از طریق آندوردرم وارد سیستم آودی می شود ولی در ریشه های خیلی نابالغ که هنوز نوار کاسپاری رشد نیافته است، قادر به عبور از سیستم آوندی می باشد.
انتقال فعال یونها به درون استوانه آوندی، پدید، منشاء و ریشه ای را در پی دارد که گاه در عمل تعرق و حرکت آب به شاخه نقش ایفا می کند.
در بعضی از ریشه های پوست بیرونی به صورت اگزودرم یک تا چند لایه (29-1) تمایز می یابد ولی نوارهای کاسپاری در دیواره های شعاعی معمولاً با رسوب سویرین بر روی تیغه میانی مجاور پروتوپلاست (34-4) پوشانده می شود.
در فاصله کوتاهی پشت سر آپکس تارها می کشند جذب می کنند.
از اپیدرم به وجود می آیند (27-4) علیرغم وجود تارهای کشنده جذب آب، در سایر سطوح اپیدرمی نیز صورت می گیرد.
حتی بعضی گونه ها فاقد تارهای کشنده می باشند.
در ریشه های هوایی بعضی از قطبهای اپی فیت، اپیدرم چند لایه به صورت اپیدرم جذب کننده آب در می آید که دیواره های آنها توسط نوارهای سلولز ضخیم شده و در اصطلاح، ولامن نامیده می شود.
این ساختار به احتمال زیاد در جهت سازش به جذب آب از اتمسفر مرطوب جنگلهای حاره می باشد.
1-4: برش طولی ساقه چه دانه لوبیا phaseolus vulgaris سلولهای پیرامونی، کوچک و رنگ پذیر آپکس شاخه (1) در کناره ها محتوی یک زوج پریموردیای برگی (2) است که بیانگر برگهای اولیه می باشد.
یک رشته پروکامبیوم مشخص (3) ردیفهای طولی مغز حفره دار را (4) از پوست متمایز می کنند.
1- آپکس شاخه 2- پریموردیوم برگی 3- پروکامبیوم 4- مغز 2-4: برش معمولی آپکس شاخه رویشی گیاه دو لپه Glechoma hederacea توجه کنید که در لایه تونیکا (1) تنها تقسیمات به صورت عمود صورت می گیرد در حالیکه سلولهای کورپوس (2) در جهات مختلف تقسیم می شوند.
سلولهای کوچک با دیواره نازک دارای هسته های بزرگ و واکوئلهای نسبتاً کوچک می باشند.(3) 1- لایه تونیکا 2- کورپوس 3- هسته 3-4 برش طولی آپکس شاخه رویشی Glechoma hederacea در کناره های آپکس یک زوج پریموردیای برگی (1) قرار دارد که در محور آنها، یک ؟
پریموردیای جوانه (2) واقع می شود.
رأس آپکس (مطابق با تصویر 2-4) شامل سلولهای کوچک با محتوای سیتوپلاسمی بالا می باشد ولی سلولهای مریستم میانی (2) زیرین واکوئله شده و مغز (4) ساقه جوان را تشکیل می دهند.
حاشیه های آپکس محتوی سلولهای مریستم کناری می باشد (5) 1- پریموردیوم برگی 2- پریموردیوم جوانه 3- مریستم مرکزی 4- مغز 5- مریستم کناری 6- پروکامبیوم 4-4: برش طولی آپکس شاخه رویشی Glechoma hederacea این تصویر تقریباً منطبق با همان آپکسی است که در شکل شماره 3-4 نشان داده شده است.
سلولهای پروکامبیومی باریک با محتوای سیتوپلاسمی بالا (1) با مریستم کناری آپکس شاخه (2) تلاقی می نمایند.
1- پروکامبیوم 2- مریستم کناری 3- پوست 5-4: برش عرضی ناحیه بعد از آپکس ریشه ذرت.
سلولهای پروکامبیومی با محتوای سیتوپلاسمی بالا در مرکز قرار کرفته اند (1) به طوریکه چند سلول بزرگتر (2) عناصر متاگزیلم بزرگ را black out می کنند ناحیه پوست که از سلولهای نسبتاً بزرگتری تشکیل شده و فضاهای بین سلولی (3) مشخصی نیز دارد.
پیرامون پرکامبیوم را در برگرفته است.
1- سلولهای پروکامبیومی 2- متاگزیلهای آینده 3- فضاهای بین سلولی 6-4: برش عرضی جوانه انتهایی Glechoma hederacea دمبرگهای (1) جوانترین زوج برگی به صورت یک یقه پارانشیمی (2) در اطراف ساقه توسعه یافته است.
سلولهای رنگ پذیر پریموردیای جوانه محوری (3) و پروکامبیوم (4) نیز در ساقه دیه می شوند.
دقت کنید که کرکهای فراوانی سطح برگها را پوشانیده است.
1- دمبرگها 2- یقه پارانشیمی 3- پریموردیوم جوانه محوری 4- پروکامبیوم 7-4: برش عرضی ساقه جوان پیچک زمینی، فضای بین مغز (1) و پوست (2) که هر دو شامل سلولهای بزرگی می باشند، توسط سلولهای پروکامبیومی کوچک با سیتوپلاسم متراکم (3) پر شده است که اپیدرم در نتیجه تقسیمات عمود بر هم تونیکای یک لایه آپکس ایجاده شده است ولی کرکهای غده ای روی سطح اپیدرم (4) ناشی از تقسیمات موازی این سلولها می باشند.
1- مغز 2- پوست 3- سلولهای پروکامبیومی 4- کرکهای غده ای 8-4: برش عرضی نزدیک آپکس ریشه جوان ذرت.
تعدادی از عناصر متاگزیلم قطور با دیواره های نازک (1) در پیرامون مغز (2) قرار می گیرند.
نحوه قرار گیری پروتوگزیلم (3) به صورت مرکز گریز است ولی اولین عناصر آوندی مانعی که تمایز می یابند لوله های آبکشی هستند.
(4) 1- متاگزیلمهای آینده 2- مغز 3- پروتوگزیلم 4- لوله های غربالی پروتوفلوئم 9-4: برش عرضی ریشه بید.
در پوست ریشه اصلی (1) یک جفت ریشه جانبی که توسط کلاهک (2) پوشانده شده اند، دیده می شود.
این ریشه ها حاصل تمایز زدایی و تقسیم سلولهای پارانشیمی دایره محیطیه مستقر در رأس بازوهای آوند چوبی ریشه اصلی می باشند.
1- پوست ریشه اصلی 2- کلاهک 10-4: تشریح موضعی ناحیه رأس جوانه پیچک زمینی.
جوانترین زوج پریموردیای برگی (2) در کناره های آپکس نیمکره ای شاخه (1) قرار داشته و یقه برگهای بعدی در قاعده آپکس دیده می شود.
رأس یکی از این برگها از نمای روبرو (4) مشخص است در قاعده جوانه یک جفت برگ مسن تر (5) نیز در نمای کناری مشاهده می شود که روبروی یک زوج جوانه محوری (6) قرار می گیرند.
11-4: برش عرضی جوانه رویشی سیب زمینی.
ملاحظه نمایید که چگونه پریموردیای برگی با آلایش مارپیچی (2) در اطراف آپکس شاخه (1) قرار می گیرند.
1- آپکس شاخه 2- پریموردیای برگی 12-4: برش عرضی جوانه انتهایی برگ نو.
برگ نو در حالت عادی decussate است اما در این جوانه یک حلقه سه برگی از آپکس شاخه (1) به وجود می آید.
پریموردیای جوانترین برگهای حلقه (2) نسبتاً در همان وضعیتی قرار می گیرد که برگهای مسن تر (3) از محور گره زیر به وجود می آیند.
1- آپکس شاخه 2- پریموردیای جوانترین برگ 3- برگهای مسن 13-4: رأس شاخه گیاه گوشتی Aeonium برگهای نزدیک به هم به صورت آرایش مارپیچی قرار می گیرند.
14-4: برش طولی RLS آپکس یک جوانه محوری لوبیا.
آپکس دارای یک تونیکای تک لایه (1) همچنین در پریموردیای برگی (2) و یک پشتیان برگی (3) می باشد.
مریستم میانی (4) در قاعده آپکس قرار دارد.
1- لایه تونیکا 2- پریموردیای برگی 3- پشتیان برگی 4- مریستم میانی 15-4: برش طولی ناحیه رأسی ذرت.
اگر چه در آپکس شاخه (1) برگها جداگانه به وجود می آیند به صورتیکه هر پریموردیوم جدید (2) در زاویه 180 درجه از برگ قبلی (3) شروع می شود ولی قاعده های برگ را به صورت افقی رشد نموده و به زودی آپکس را احاطه می کنند.
به کناره های کم شیب زیر ناحیه رأسی که محل استقرار برگها می باشد دقت کنید.
در اینجا مریستم اولیه (41) به صورت موازی با مشتقات تقسیم شده و به سلولهای پارانشیمی تمایز می یابد که توسط دستجات پروکامبیومی برگها (5) قطع می شود.
1- آپکس شاخه 2- برگ جدید 3- برگ قبلی 4- مریستم ضخیم شدگی اولیه 5- رشته پروکامبیوم 16-4: برش عرضی آپکس شاخه پیچک زمینی که فیلوتاکسی decussate را نشان می دهد.
1- آپکس شاخه 2- جوانترین پریموردیای برگی 3- کوتیکول 17-4: مقطع TLS جوانه، پیچک زمینی یک پریموردیوم جوانه محوری (1) توسط رشته های پروکامبیومی پررنگ (2) به سیستم آوندی زیرمیان گره متصل می شود.
1- پریموردیوم جوانه 2- رشته پروکامبیومی 3- مغز 4- پوست 18-4: برش طولی جوانه انتهایی پیچک زمینی یک جفت جوانه محوری (1) در تصویر دیده می شود ولی ارتباط این جوانه ها با سیستم آوندی محور اصلی در این نمای تصویر مشخص نیست.
در حاشیه تحتانی جوانه بزرگتر یک جوانه فرعی (2) نیز وجود دارد.
در این گره یک زوج پریموردیای ریشه جانبی نیز مشاهده می شود.
1- جوانه محوری 2- جوانه فرعی 3- پریموردیوم ریشه 4- مغز 5- پوست 19-4: نمای روبروی محور زیرلپه گیاه کتان که یک جوانه جانبی (1) را نشان می دهد به روزنه های (2) موجود در اپیدرم محور زیرلپه دقت کنید.
1- جوانه کناری 2- روزن 20-4: برش طولی محور زیر لپه کتان که یک پریموردیوم جوانه جانبی را نشان می دهد.
سلولهای تازه تشکیل شده فراوانی در کورتکس قرار دارند که بعدها تقسیم شده و رشته های پروکامبیومی را به وجود می آورند که پریموردیای برگی (1) را به بافت آوندی (2) هیپوکوتیل پایه متصل می کنند.
1- پریموردیای برگی 2- بافت آوندی هیپوکوتیل 21-4: قاعده تنه درخت شاه بلوط هندی Aesculus hippo castanua به شاخه های برگی فراوانی که تازه سبز شده اند از تنه دقت کنید.
این شاخه ها منشاء جانبی داشته و از پارانشیم proliferated تنه به وجود می آیند.
22-4: جوانه انتهایی در حال رویش از درخت خزان پذیر چنار فرنگی Acer pseudoplatanus این جوانه نسبت به جوانه های محوری خفته (1) موجود در گرههای پایینی چیرگی می یابد.
به آرایش decussate برگهای فلسی (2) که زود افت و غیر فتوسنتزی می باشند و توجه کنید.
1- جوانه محوری 2- برگهای فلسی 3- برگهای برگی 23-4: گره مسن جوانه انتهایی پیچک زمینی به چگونگی ارتباط پرتوگزیلم (1) جوانترین شاخه (متشکل از ردیفهای عناصر آوندی کوتاه) با رشته های آوند توسعه یافته تر (2) ساقه مسن دقت کنید.
1- ردیفهای پرتوگزیلم 2- رشته های آوند چوب 24-4: برش عرضی یک دسته آوندی ساقه آلاله علیرغم وجود کامبیوم دسته ای (1) بین متاگزیلم (2) و متافلوئم این گیاه در لپه علفی متحمل ضخامت پسین می گردد.
متافلوئم که شامل لوله های غربالی با حفرات بزرگ (3) و سلولهای همراه کوچکتر (4) می باشد گیاهان تک لپه قرابت نشان می دهد.
1- کامبیوم دسته ای 2- متاگزیلم 3- سلولهای همراه 4- پارانشیم 5- پارانشیم محوری 6- پرتوگزیلم 7- فیبرهای پرتوفلوئم 25-4: برش طولی رأس ریشه ذرت کلاهک (1) ناحیه آپکس را می پوشاند.
سلولهای بنیادی مختص به خود به نام کالیپتروژن (2) را دارا می باشد در صورتیکه اپیدرم و پوست ظاهراً از ردیف مشترکی از سلولهای بنیادی (3) واقع در مجاورت کالیپتروژن منشاء می گیرند.
استوانه مرکزی پروکامبیومی نیز سلولهای بنیادی (4) ویژه خود را دارد.
ستونهای پیوسته سلولهای بزرگ درون پروکامبیوم (5) نمایانگر عناصر متاگزیلم آینده می باشند.
1- کلاهک 2- سلولهای بنیادی کلاهک 3- سلولهای بنیادی اپیدرم پوست 4- سلولهای بنیادی پروکامبیومی 5- متاگزیلم بالقوه 26-4: برش عرضی رأس ریشه ذرت که جزئیات کلاهک را نشان می دهد.
هر چه به طرف کناره های سلول کلاهک پیش می رویم ضخامت دیواره سلولی آنها افزایش می یابد.
سلولهای این ناحیه تجزیه شده و دیواره های سلولی موسیلاژی و پروتوپلاست آنها به بیرون تراوش نموده و موسی ژل (1) را ایجاد می کنند که به درون خاک ترشح می شود.
1- موسی ژل 27-4: ریشه های جانبی بزرگ گیاه دو لپه