دانلود تحقیق مکانیسم‌های مقاومت به غرقاب در گیاهان

مکانیسم‌های مقاومت به غرقاب در گیاهان
مقدمه
اغلب یک دوره بارندگی یا آبیاری بیش از حد همراه با زهکشی ضعیف خاک، باعث غرقاب شدن خاک می‌شود.

غرقاب شدن به طور گسترده‌ای در خاک‌های جهان رخ می‌دهد که آسیب جدید به پوشش گیاهان طبیعی و گیاهان زراعی دارد.

در خاک‌های غرقاب فضای مخصوص هوا از آب پر شده و در نتیجه انتشار گازها بین جو و خاک سپهر (ریزوسفر) و ریشه به تاخیر می‌افتد.

اکسیژن محلول توسط میکروارگانیسم‌ها و تنفس ریشه‌ای از محلول خاک تخلیه می‌شود.

تخلیه اکسیژن محلول در خاک‌های غرقاب بسته به درجه حرارت، فعالیت تنفسی گیاهان و میکروارگانیسم‌ها و نیر فراوانی و تداوم اشباع بودن خاک منجر به کاهش یا عدم وجود اکسیژن طی چند ساعت الی چند روز می‌شود.

کمبود اکسیژن محدودیت عمده‌ای برای رشد و باروری گیاهان است، لذا زنده ماندن گیاه در شرایط غرقاب در وهله اول منوط به سازگاری آن با شرایط کمبود اکسیژن است.

گیاهان مقاوم به غرقاب مکانیسم‌های مخلتفی را از جمله توانایی غیرسمی نمودن یون‌های احیا شده توسط ریشه، اجتناب از کمبود اکسیژن توسط انتقال داخلی اکسیژن از برگ‌ها به ریشه‌ها و قدرت ثبات متابولیسم، حداقل در سطح فرآیندهای نگهداری توسط مسیرهای غیرهوازی بکار می‌گیرند.

تحقیقات مختلفی در مورد واکنش‌های گیاه به غرقاب و کمبود اکسیژن از جهت سازگاری‌های مولکولی، بیوشیمیایی فیزیولوژیکی، آناتومیکی و مورفولوژیکی انجام شده است.

مقاومت جامعی نیز در این مورد ارائه شده است.

مهمترین سوال مطرح شده، مکانیسم‌های سازگاری گیاه به تنش اکسیژن است.

اکثر مقالات مربوط به سازگاری در اندام‌های هوایی یا گیاه کامل است.

سازگاری متابولیکی
پاسخ‌های متابولیکی نسبت به کمبود و یا نبود اکسیژن به صورت گسترد‌ه‌ای در بسیاری از گونه‌های گیاهی مطالعه شده است، اما مکانیسم مشترک در مورد مقاومت به این شرایط نشده است.

نظریه‌های متعددی در مورد سازگاری متابولیکی ارائه شده است.

اولین فرضیه در مورد تشریح تحمل متابولیکی غرقاب توسط مک منمون و کرافورد (1971) ارائه شده است.

آنها چنین مطرح کردند که مقاومت ریشه‌های گیاهان مناطق مرطوب به حالت غرقاب به جنبه‌های اختصاصی متابولیسم آنها بستگی دارد و نیز مقاومت به غرقاب در یک گیاه خاص به قدرت اجتناب آن گیاه از تجمع اتانول در مسیر گلیکولیت وابسته است.

بنابراین حفظ یک سطح بیوسنتز پایین اتانول باعث مقاومت به غرقاب می‌شود.

در ریشه گیاهان مقاوم به غرقاب در شرایط کمبود اکسیژن گلوکز بر اساس تخمیر الکلی متابولیز می‌شود و آسیب به گیاه در محیط رشد دارای کمبود اکسیژن به دلیل خودسمیت ناشی از تولیدات نهایی تخمیر، خصوصاً اتانول است که در بافت‌های گیاه در شرایط غیرهوازی تجمع می‌یابد.

عقیده بر این است که در ریشه گیاهان مقاومبه غرقاب از تجمع اتانول سمی اجتناب می‌شود، بدین صورت که فرآیند تجزیه گلوکز به سمیت تشکیل مالات که دارای سمیت کمتری است، سوق می‌دهد.

همچنین این نظریه می‌گوید که سرعت گلکوز در پاسخ به تنش اکسیژن ناشی از تولید اتانل، در گونه‌های حساس به غرقاب بیشتر از گیاهان مقاوم به غرقاب است.

در گلیکولیز چندین آنزیم تخمیری مهم از جمله پیروات دی کروبوکسیلاز دی هیدروژناز و الکل دی هیدروژناز دخیل‌اند.

الکل ی هیدروژناز (ADH)، آنزیمی است که در رابطه با محیط غیرهوازی به طور کامل مورد مطالعه قرار گرفته است.

در اکثر گیاهان، در پاسخ به تنش بی‌هوازی فعالیت ADH افزایش می‌یابد.

میزان القای ADH در اندام‌های مختلف یک گونه متفاوت است.

به طور مثال بر اساس وزن تر، القای ADH درکولئوپتیل و برگ‌ها بسیار کمتر از نوک ریشه است.

اگرچه برای رشد ذرت در هوای معمولی ظاهراً نیازی به فعالیت ADH نیست، ولی موتانت‌های فاقد ADH نشان دادند که فعالیت ADH برای ادامه بقای این گونه طی غرقاب ضروری می‌باشد.

گیاهچه‌های موتانت ذرت فاقد ADH در شرایط بدون اکسیژن تنها چند ساعت زنده ماندند،در حالی که گیاهچه‌های ذرت معمولی در این شرایط تا سه روز زنده ماندند.

گرچه تحقیق بر روی گیاه سوروف (Echinochioa phyllopopon) نشان می‌دهد که هیچگونه همبستگی بین مقاومت به غرقاب فعالیت یا تعداد ایزوزیم‌های ADH وجود ندارد.

همچنین هیچگونه همبستگی به فعالیت ADH و سرعت تولید الکل تحت شرایط بدون اکسیژن، در ریشه گزنه (Urtica)‌ وجود ندارد.

القای فعالیت ADH تنها عاملی نیست که منجر به افزایش زنده ماندن نوک ریشه‌های انواع وحشی ذرت می‌شود.

ممکن است رابطه بین فعالیت ADH و مکان آن در گیاه وجود داشته باشد.

در گونه‌های مقاوم به غرقاب مثل برنج و سوروف در شرایط بدون اکسیژن فعالیت آنزیم ADHدر برگ‌ها بیش از ریشه‌هاست، در حالی که در گیاهان غیرمقاوم به غرقاب مثل ذرت و نخود، فعالیت ADH در ریشه‌ها بیش از برگ‌ها مشاهده شده است.

در برنج وحشی فعالیت بیشتر ADH در ریشه‌ها نسبت به اندام‌های هوایی بعد از دو روز غرقاب، نشان می‌دهد که این رابطه در گیاهان مقاوم به غرقاب صادق نیست.

در گیاهچه‌های 5 تا 25 روز سویا، القای ADH به اندام و بین گیاه بستگی دارد.

ممکن است فعالیت زیادئ ADH در محیط با کمبود اکسیژن برای جوانه‌زنی بذور در گیاه برنج وحشی مهم باشد.

با این حال هنوز نقش فیزیولوژیکی فعالیت زیاد ADH در ریشه‌ها روشن نیست.

لاکتات دی هیدروژناز (LDH) نیز در ریشه‌ها و بذور چندین گونه در شرایط بی‌هوازی القا می‌شود.

تخمیر لاکتات اغلب در ریشه‌هایی که در محیط بی‌هوازی‌اند و یا بذور در حال جوانه‌زدن، انجام می‌شود و عقیده بر این است که این یک نقش موقتی در لاکتات است.

فعالیت LDH القا شده، تخمیر لاکتات را حمایت می‌کند و تعادل اکسیداسیون و احیا را بدون از دست دادن کربن ـ که ناشی از تخمیر اتانول است ـ انجام می‌دهد.

القای فعالیت LDH در ریشه‌ها، که بدون هیچگونه افزایش در غلظت لاکتات در گیاهچه‌هایی که در معرض کمبود اکسیژن هستند، صورت می‌گیرد، نشانگر این است که مزیت فیزیولوژیکی افزایش فعالیت LDH در بافت ریشه طی یک دوره طولانی کمبود اکسیژن، هنوز ناشناخته باقی مانده است.

پیروات دی کربوکسیلاز (PDC‌)‌ در مراحل حساس دارای متابولیسم بی‌هوازی بوده و دی کربوکسیلاسیون پیروات را تسریع کرده و در CO2 و استالئید، یعنی پیش ماده اتانولرا تولید می‌کند.

در ذرت، در مرحله بی‌هوازی، فعالیت PDC‌ به 5 تا 9 برابر می‌رسد.

هرچند هیچگونه رابطه‌ای بین سطح اتانول و القای ساخت PDC‌ در ذرت و برنج دیده نشده است.

برای ارزیابی اهمیت فرآیندهای گلیکولینی در مقاومت به تنش اکسیژن، حداقل لازم است چندین آنزیم مسیرهای گلیکولینی شناخته شوند.

یک آزمایش در مورد گندم، این فرضیه را تقویت می‌کند که سرعت بالای تخمیر الکلی یک عامل مهم مقاومت بافت گیاه به فقدان اکسیژن است، زیرا ریشه‌های گندم به نبود اکسیژن حساس است.

در این ریشه‌ها، سرعت تخمیر الکل و بنابراین گلیکولیز معمولاً توسط سطح کم PDC, ADH محدود می‌شود.

هنوز ثابت نشده است که با افزایش ADH یا PDCمهمترین عامل دخیل در افزایش مقاومت به نبود اکسیژن هستند یا خیر؟

این فرضیه که یک مسیر تخمیری منجر به تجمع اتانول و متعاقب آن خسارت غرقاب می‌شود، را زیر سوال برده است.

شرایط غیرهوازی منجر به تولید اتانول، هم در گونه‌های مقاوم به غرقاب مثل برنج و هم گونه‌های غیرمقاوم مثل نخود می‌شود.

گونه‌های مقاومبه غرقاب حتی می‌توانند نسبت به گیاهان غیرمقاوم، الکل و سرعت گلیلولیز بیشتری نسبت داشته باشند.

تحقیقات در مورد نخود نشانگر این است که به نظر نمی‌رسد محتوای اتانول اثرات معنی‌داری در رشد یا زنده ماندن گیاه داشته باشد، زیرا میزان اتانول در شرایط هوازی و بی‌هوازی در شرایط مشابه با 100 برابر غلظت مقادیر یافت شده در شیره آوندی گیاه نخود غرقاب شده، باعث هیچگونه آسیبی نشده و یا اآسیب اندکی ایجاد نموده است.

از بین رفتن سلول‌های گیاهی که در شرایط بی‌هوازی هستند، بر اثر تولید نهایی تخمیر نیز در هاله‌ای از شک قرار دارد.

ثابت نگهداشتن و یا حتی افزایش تخمیر توسط تغذیه گلوکز می‌تواند زنده ماندن سلول گیاهی را در شرایط کمبود اکسیژن تسهیل نماید.

نشان داده شده است که اگر ریشه‌ها از خارج از محیط گلوکز دریافت کنند، از تخریب فراساختمانی آنها تحت شرایط کمبود اکسیژن می‌تواند جلوگیری شود، همانطور که در آزمایشی در مورد ریشه‌های برنج، کدو تنبل و نخود و کلئوپتیل و برگ‌های برنج این مورد دیده شد.

به نظر می‌رسد ارتباط بیوشیمیایی و آنزیمی بین بیوسنتز اتانول و خسارت ناشی از غرقاب به اندازه ارتباط بین مقدار اتانول موجود و خسارت ناشی از غرقاب غیرمتحمل باشد.

از آنجا که تجمع اتانول زیاد است، به نظر می‌رسد که پاسخ‌های متابولیکی دیگری باید در ایجاد مقاومت درازمدت به کمبود اکسیژن دارای اهمیت باشند.

فرضیه دیگری در مورد تطابق متابولیکی که توسط دیویس (1980) پیشنهاد شد، سعی دارد نقش لاکتات را به عنوان یک عامل مهم در القای سایر پروتئین‌های دخیل در هنگام تنش کمبود اکسیژن از طریق کاهش pH سلول‌ها در مقاومت کوتاه مدت به غرقاب در برخی گیاهان بیان کند.

طبق این فرضیه، علت خسارت وارد آمده به گیاه تحت شرایط کمبود اکسیژن، اسیدی شدن سیتوپلاسم می‌باشد.

طبق این فرضیه، سرعت نسبی لاکتات در مقابل اتانول بستگی به pH سیتوپلاسم دارد.

در شرایط بی‌‌هوازی، پیروات ابتدا به لاکتات تبدیل می‌شود، ولی از آنجا که pH سیتوپلاسمی کاهش می‌یابد، از فعالیت LDH ممانعت به عمل آمده، فعالیت PDC افزایش یافته و ساخت اتانول غالبیت می‌یابد.

این فرضیه اخیراً توسط انجام آزمایش‌هایی با استفاده از روش تشدید مغناطیسی هسته‌ای 12C, 31P2 به اثبات رسیده است.

به نظر می‌رسد طی دوره طولانی بدون اکسیژن، کاهش شدید pH سیتوپلاسمی علامت مرگ سلول نوک ریشه ذرت یا نخود ـ علی‌رغم ادامه تخمیر ـ باشد که نشان می‌دهد تخمیر برای حفظ تولید انرژی برای یک دوره طولانی کافی نیست.

اسیدی بودن سیتوپلاسم شاخصی در عدم تحمل غرقاب در گیاهان می‌باشد و مقاومت به فقدان اکسیژن همبستگی معکوس با مقدار اسیدی بودن سیتوپلاسم دارد.

pH سیتوپلاسم در گیاهان توسط اثرات ترکیبی بسیاری از واکنش‌ها، مثل ترشح لاکتات، تخمیر به لاکتات، انتقال H+ کربوکسیلاسیون ـ دی کربوکسیلاسیون و تخمیر به آلانین ایجاد می‌گردد.

مطالعات بیشتری برای ارزیابی اهمیت تخمیر به لاکتات و خروج لاکتات در تنظیم pH سیتوپلاسمی در نوک ریشه‌های بی‌هوازی لازم است.

مکانیسم‌های خسارت سیتوپلاسمی ناشی از کاهش pH ناشناخته مانده است، ولی مطالعات انجام شده با میکروسکوپ الکترونی نشان داده که اثرات کمبود اکسیژن باعث تغییر در ساختار نرم سلول‌های مریستمی خصوصاً در میتوکندری، جسم گلژی و کروماتیم می‌شود.

هرچند، تغییر در متابولیسم غیرهوازی از جمله تغییرات pH در بسیاری از گونه‌های گیاهی نشان داده شده است.

به نظر نمی‌رسد که این مکانیسم‌ نقش اساسی در زنده ماندن گیاه در کمبود طولانی مدت اکسیژن داشته باشد و همچنین در بافت‌های مختلف مثلاً در ریشه و بذرها و در گونه‌های مختلف مقاوم به غرقاب مثل برنج و سوروف اهمیت متفاوتی دارد.

در شرایط طبیعی، غلظت اکسیژن در خاک‌های غرقاب پس از چند ساعت یا چند روز، کاهش می‌یابد، لذا ریشه‌ها یک دوره کمبود اکسیژن را از فقدان اکسیژن تجربه می‌نمایند.

آزمایش‌های انجام شده در ذرت و گندم نشان داد که قدرت نوک ریشه‌ها در تحمل نبود اکسیژن تجریه می‌نمایند.

آزمایش‌های انجام شده در ذرت و گندم نشان داد که قدرت نوک ریشه‌ها در تحمل نبود اکسیژن به تدریج پس از اولین تجربه کمبود اکسیژن و در طول زمان بهبود می‌یابد.

مکانیسم‌های مسوول تطابق به کمبود اکسیژن در بهبود مقاومت به تنش کمبود اکسیژن به خوبی شناخته نشده است.

یک احتمال این است که کمبود اکسیژن باعث ایجاد یک مکانیسم انتقال می‌شود تا لاکتات را از سلول‌هایی که در معرض فقدان اکسیژن قرار گرفته‌اند، خارج نمایند و از این طریق اسیدی شدن سیتوپلاسم به تاخیر افتد.

توضیح بیشتر این که سازگار شدن به کمبود اکسیژن می‌تواند تولید انرژی را بهبود بخش، زیرا آزمایش‌ها نشان می‌دهدکه نوک ریشه‌های سازگاری شده طی نبود دائم اکسیژن، ATP بیشتری نسبت به گیاهان غیرسازگار شده تولید می‌کنند.

نوک ریشه‌های متصل به گیاه سازگار شده نیز دارای میزان بیشتری فعالیت ADH در طی یک دوره قرار گرفتن در معرض نبرد دائم اکسیژن است.

بر اساس بحث فوق، به عوامل دیگری نیز برای شناخت بیشتر خود سمیت اتانول و کاهش pH سیتوپلاسمی نیاز است.

به نظر می‌رسد که فرضیه‌های فوق فقط برای مقاومت به غرقاب در کوتاه مدت کارآمد هستند، زیرا افزایش فعالیت ADH در ریشه در اثر رسیدن هوا به ریشه متوقف می‌شود.

سازگاری آناتومیکی و مورفولوژیکی سازگاری‌های آناتومیکی و مورفولوژیکی به غرقاب ممکن است در سازگاری‌های درازمدت به این تنش مهم باشند.

گیاهان مقاوم به غرقاب خصوصیات ویژه آناتومیکی و مورفولوژیکی مقل تشکیل آئرانشیم (فضای پر از هوای بین سلولی)‌ در پوست ریشه و تولید ریشه‌های نابجا کسب می‌کنند تا بتوانند در شرایط تنش زنده مانده و اعمال حیاتی خود را انجام دهند.

وجود آئرانشیم در ریشه‌ها، مشخصاً در حیات گیاهان تحت شرایط غرقاب موثر است و به عنوانیک پاسخ تطابقی به غرقاب مورد توجه قرار گرفته است.

لزوم وجود آئرانشیم می‌تواند از روی چند خصوصیت ریشه‌های آئرانشیمی از جمله: الف) انتقال بیشتر اکسیژن درک شود.

در بسیاری از گونه‌ها، آئرانشیم‌ها اگر نتوانند تمام نیازهای اکسیژن ریشه را تامین نمایند، لااقل بخش اعظمی از نیازهای اکسیژن ریشه و محیط اطراف خاک سپهر تامین می‌کنند.

افزایش منافذ ریشه، انتقال داخلی اکسیژن و رشد اندام‌های هوایی را در گیاه ترشک (Rumex) به مقدار زیادی افزایش می‌دهد.

اگرچه رابطه نزدیکی از جهت وظایف بین رشد اندام‌های هوایی و تکامل آئرانشیم مطرح شده است، ولی هنوز تحقیقات کافی بر روی اثرات متقابل بین این دو پدیده انجام نگرفته است.

ب) مشخصه دیگر، ریشه‌های دارای آئرانشیم رشد مداوم آنها در شرایط غیرهوازی است.

سرعت طویل شدن ریشه‌هایی با منافذ بزرگ، بیشتر از ریشه‌های دارای آئرانشیم کمتر است.

ج) وقتی ریشه‌های ذرت دارای آئرانشیم به شرایط غیرهوازی منتقل می‌شوند، دارای محتوی ATP،‌ بار انرژی آدنیلات و نسبت ATP به ADP بیشتری از ریشه‌های غیرآرانشیمی خواهند بود.

د) و نهایتاً این که در ریشه‌های آئرانشیم‌دار علف هرز زلف پیر (Senecia) از فعالیت مسیر سیتوکروم در اثر انتقال به شرایط غیرهوازی ممانعت نمی‌شود.

در بسیاری از گونه‌ها، آئرانشیم در ریشه‌ها تحت شرایط کمبود اکسیژن تشکیل می‌شود.

مقدار آئرانشیم ریشه‌ها در گونه‌های مختلف در ژنوتیپ‌های یک گونه متفاوت است.

در گیاهان مناطق مرطوب آئرانشیم به میزان زیاد تشکیل می‌شود.

آئرانشیم‌ها در بسیاری از گونه‌های علفی مناطق غیرمرطوب از جمله گندم و ذرت نیز دیده شده است.

هوانگ و همکاران (1994.1995 ) چند نوع گندم را مورد مطالعه قرار داده و دریافتند که ارقام مقاوم به غرقاب دارا ی آئرانشیم بیشتری از ارقام حساس به غرقاب در شرایط غرقابی محیط ریشه‌اند.

از 91 گونه گیاهی که توسط جاستین و آرمسترانگ (1987) مورد مطالعه قرار گرفت، میزان آئرانشیم‌ها با مقاومت به غرقاب همبستگی داشت.

توپا و مک لئود (1986) نیز ابراز نمودند که مقاومت به غرقاب در کاج (Pinus serotina) با تشکیل آئرانشیم‌‌ها همبستگی مثبت دارد.

مکانیسم‌هایی که منجر به افزایش منافذ هوا یا ویژگی‌های دیگر سازگاری مثل توسعه ریشه‌های نابجا در گیاهان مقاوم به غرقاب می‌شود، هنوز کاملاً شناخته نشده‌اند.

ریشه‌های گیاهان مناطق مرطوب مثل برنج در شرایط تهویه نیز تشکیل آئرانشیم می‌دهند و این امر نشانگر این است که تشکیل آئرانشیم به صورت ژنتیکی کنترل می‌شود و این در حالی است که تشکیل آئرانشیم در گیاهان مناطق غیرمرطوب، شدیداً تحت تاثیر شرایط بیرونی خصوصاً کمبود اکسیژن محیط ریشه است.

شواهدی وجود دارد که فرآیندهای فیزیولوژیکی در ریشه ذرت در پاسخ به کمبود اکسیژن باعث تجزیه سلول‌ها می‌شوند.

در ذرت افزایش سطح اتانول داخلی در شرایط کمبود اکسیژن موجب القای شکستن دیواره‌های سلول‌های پوستی شده و بنابراین آئرانشیم‌ها بر اثر تخریب سلولی تشکیل می‌شوند.

در حقیقت ریشه‌هایی که در معرض کمبود اکسیژن‌اند، در مقایسه با ریشه‌های در معرض تهویه، مقداری بیشتری اتیلن داخلی تولید می‌کنند که این مقدار در ارقام گندم مقاوم به غرقاب بیشتر است (شکل 1).

افزایش غلظت اتیلن داخلی به میزان حدود 20% شرایط تهویه طبیعی رشد، برای تشکیل آئرانشیم در پوست ریشه‌‌های ذرت کافی است.

به علاوه تیمار اتیلن خارجی در ژنوتپ‌های مختلف گندم نیز تشکیل آئرانشیم را افزایش داد (شکل 2).

گاز اتیلن بکار برده شده در محلول کاملاً تهویه شده و حتی در غلظت‌های 1/0 میکرولیتر در لیتر برای ریشه‌های ذرت، منجر به تشکیل آئرانشیم شد.

مشابه این زمانی که پیش ماده اتیلن از 1-آمینوسکلو پروپان 1-کربوکسیلیک اسید (ACC) نیز در شرایط تهویه مطلوب بکار برده شد، تشکیل آئرانشیم را تحریک نمود.

جلوگیری از تولید اتیلن بوسیله نیترات نقره یا کبالت، موجب عدم تشکیل‌ آئرانشیم شده که خود گواه دیگری بر این است که اتیلن داخلی القای تشکیل آئرانشیم را در ریشه ذرت کنترل می‌کند.

به نظر می‌رسد نقش اتیلن در تخریب سلول‌های پوستی ریشه برنج وابسته به رقم باشد.

به عنوان مثال جکسون و همکاران (1985) هیچگونه اثر ناشی از اتیلن را در یک رقم برنج مشاهده نکردند، در حالی که جاستین و آرمسترانگ (1991)، در رقم دیگری افزایش اندکی در تشکیل آئرانشیم مشاهده نمودند.

در مورد اعمال بیوشیمیایی و آنزیمی انجام شده در طی شکستن دیواره سلولی در جریان روند تخریب سلول اطلاعات اندکی در دست است.

تشکیل آئرانشیم‌ با جدا شدن سلول‌ها در طی گسترش آنها (شیزوژنی) و یا مرگ سلول‌ها و انحلال آنها (لیزی ژنی) صورت می‌پذیرد.

آئرانشیم‌های ناشی از تخریب سلولی حتی می‌توانند توسط تخریب سلول‌های پوستی در ریش‌های موجود نیز ایجاد شوند.

در بعضی از گونه‌ها مانند ترشک، کانال‌های هوا در ریشه‌ها به شکل شیزوژنی یعنی در زمان گسترش سلولی بوجود می‌آیند.

دیواره سلولی سلول‌های پوستی به نحوی از یکدیگر جدا می‌شوند که سلول‌ها در جای خود باقی مانده و منافذ هوایی مشابه لانه زنبور عسب بوجود می‌آیند.

تشکیل آئرانشیم به شکل شیزوژنی بلافاصله پس از منطقه مریستمی در راس ریشه صورت گرفته و این عمل حداقل در ریشه‌های نابجا ادامه می‌یابد، تا حدی که نه هوادهی مجدد و نه ممانعت از تشکیل اتیلن، هیچ یک قادر به کاهش اسفنجی شدن ریشه نمی‌باشد.

اتیلن ممکن است بدین صورت در تشکیل آئرانشیم لیزوژنی دخالت داشته باشد که غلظت بالای اتیلن در گیاهان غرقاب شده منجر به افزایش فعالیت سلولاز شده و نهایتاً منجر به تشکیل آئرانشیم‌ها همانند گیاه آفتابگردان و ذرت گردد.

فعالیا سلولاز در ریشه‌ها تحت شرایط کمبود اکسیژن و با تیمار اتیلن خارجی خصوصاً در ژنوتیپ‌های مقاوم به غرقاب گندم افزایش می‌یابد (شکل 3).

فرآیند از بین رفتن سلول‌ها در ریشه‌‌های ذرت ابتدا در بافت پوستی ریشه و نه در سلول‌های اطراف آن رخ می‌دهد که تاثیر محل واکنش اتیلن را نشان می‌دهند.

این که آیا فقط ساخت یا فعالیت سلولاز در سلول‌های پوست میانی ریشه است که منجر به تخریب سلول می‌شود، اهمیت تحقیقاتی دارد.

جنبه دیگر در مورد نقش اتیلن در تشکیل آئرانشیم که نیاز به تحقیق دارد، ماهیت مسیر انتقال پیام بین اتیلن و آنزیم هیدرولیز کننده آزاد شده یا تشکیل آئرانشیم است.

هی و همکاران (1993) پیشنهاد نمودند که یون کلسیم نقش مهمی در تجزیه سلول جهت تشکیل آئرانشیم داشته باشد، چرا که این فرآیند با تغییردادن یون کلسیم داخلی توسط بکار بردن کلات کننده‌های یون کلسیم و یا از کار انداختن پمپ کلسیم شدیداً تغییر می‌یابد.

به نظر می‌رسد از بین رفتن تونوپلاست اولین فرآیند در تشکیل آئرانشیم باشد.

به علاوه ساتل و کندی (1980) گزارش نمودند که اتیلن منجر به افزایش نفوذپذیری غشایی و احتمالاً غشای تونوپلاست در گل‌های در حال پیر شدن می‌شود.

افزایش نفوذپذیری تونوپلاست در ریشه‌های ذرت ممکن است بخاطر تجزیه فسفو لیپدها باشد، چرا که در بافت‌های دیگر تحت تاثیر اتیلن، کمبود اکسیژن و کبود عناصر غذایی نیز اتفاق می‌افتد.

به نظر می‌رسد عدم انجام اعمل تونوپلاست اولین مرحله در زنجیره وقایعی باشد که منجر به از بین رفتن سلولو تشکیل آئرانشیم می‌شود.

وضعیت عناصر غذایی ریشه نیز بر تشکیل آئرانشیم موثر است.

وجود نیترات، آمونیوم یا فسفات در محلول تهویه شده، تشکیل آئرانشیم را به شدت کاهش می‌دهد.

کاهش تشکیل آئرانشیم ممکن است به این دلیل باشد که نیترات یا آمونیوم به ساخت پروتئین‌های مهم در حفظ غشای تونوپلاست کمک کرده و لذا از تخریب این غشا و از بین رفتن سلول جلوگیری می‌شود.

نیترات می‌تواند اثر مثبتی بر ترکیب فسفولیپیدی غشا گذاشته و در نتیجه در تشکیل آئرانشیم موثر باشد.

اثر بازدارندگی فسفات بر تشکیل آئرانشیم کمتر از اثر نیترات می‌باشد.

فسفات ممکن است تامیت غشاء را از طریق تاثیر مثبت بر متابولیسم فسفولیپید بهبود بخشد.

تشیکل آئرانشیم‌ها همچنین با سن و طول ریشه‌ها نیز تغییر می‌کند.

یک رابطه خطی مثبت بین اسفنجی بودن ریشه و طول آن در ریشه‌ها با طول 300-20 میلی‌متر در گیاهچه‌های برنج مشاهده شده است.

به نظر می‌رسد که نوک ریشه‌ها نقش مهمی در تشکیل آئرانشیم در بخش‌های کناری ریشه دارند.

قطع نوک ریشه، از بین رفتن سلول‌های مرکزی را به طرف منطقه مریستمی ریشه متوقف می‌کند که نشانگر این است که تشکیل حداکثر منافذ هوا در ریشه نیازمند منطقه مریستمی در حال رشد در ریشه و فعالیت مریستمی در شرایط بی‌هوازی است.

یک نقش احتمالی برای منطقه مریستمی، تهیه بافت‌های مرکزی بیشتر با ACC یا اتیلن است.

نوک ریشه محل ساخت بیشترین مقدار ACC است و انتقال ACC از سیستم ریشه بی‌هوازی به اندام‌های هوای نشان داده شده است.

بنابراین تغییر در سن و یا تفاوت‌های منطقه‌ای ریشه در تشکیل آئرانشیم و در تولید اتیلن یا حساسیت به آن معلومات فعلی ما را در فهم مقاومت به شرایط غرقابی تقویت خواهد نمود.

در پاسخ به شرایط غرقاب، علاوه بر تشکیل آئرانشیم‌ها، تغییرات ساختمانی دیگری نیز بوقوع پیوست.

چوب پنبه‌ای شدن و چوبی شدن دیواره‌های سلولی در هیپودرمی در شرایط کمبود اکسیژن افزایش یافته که انتشار شعاعی و بیرونی O2 را در مناطق بالغ مرکزی‌تر ریشه مشکل می‌کند.

مقادیر بیشتری اکسیژن در داخل ریشه ذخیره شده و برای منطقه مریستمی ریشه قابل دسترس می‌شوند که مصرف O2 به علت چوب‌پنبه‌ای شدن و چوبی شدن حداکثر می‌باشد.

گرچه تلفات اکسیژن شعاعی از ریشه‌ها می‌تواند برای گیاهانی که در ریشه‌هایشان آئرانشیم توسعه می‌یابد، مفید است، زیرا تلفات اکسیژن به کاهش مواد سمی خاک کمک نموده و میکروفلور خاک را تحت تاثیر قرار می‌دهد.

تشکیل ریشه‌های نابجا در سطح خاک تحت شرایط غرقابی یکی از مهمترین خصوصیات مورفولوژیکی است که ممکن است در مقاومت به غرقاب موثر باشد.

توسعه ریشه‌های سطحی نابجا می‌تواند جذب اکسیژن را از محیط هوازی ریشه ـ خاک تسهیل نموده و ممکن است جایگزین ریشه‌های اولیه‌ای که بر اثر شرایط غرقاب از دست رفته‌اند، باشد.

توسعه ریشه‌های نابجا در سطح هوازی خاک در گونه‌های مقاوم به غرقاب یا ژنوتیپ‌های مقاوم در داخ یک گونه به خوبی دیده شده است.

تحریک ایجاد ریشه‌های نابجا تحت شرایط غرقاب به تجمع اتیلن و اکسین نسبت داده شده است.

در گندم رشد یافته در شرایط تهویه کامل، افزایش غلظت اتیلن در محیط ریشه، طویل شدن ریشه را خصوصاً در ارقام حساس به غرقاب کاهش داده، ولی منجر به افزایش تولید ریشه‌های نابجا در ژنوتیپ مقاوم به غرقاب گردید (شکل 4).

شرایط غرقابی اثرات مهمی بر وضعیت کربوهیدرات‌های ریشه و اندام‌های هوایی دارد که ممکن است نقش مهمی در تولید ریشه‌ها داشته باشد، به طوری که غلظت کم قندهای داخل گیاه می‌تواند اثر منفی بر خصوصیات ریشه‌های قلمه‌ها داشته باشد.

صرف‌نظر از منفذدار بودن ریشه و تولید ریشه‌های نابجا، سرعت قطور شدن و طویل شدن ریشه‌های تولید شده در اثر تنش ممکن است نقش مهمی در مقاومت به غرقاب در گونه‌های گیاهی داشته باشد.

افزایش قطر ریشه‌های نابجا و رشه‌های اولیه برای دو گونه مناطق مرطوب Remux hydrolapathum, Remux palustris دلالت بر مقاومت بالای این ریشه‌ها به فقدان اکسیژن در خاک دارد.

افزایش قطر ریشه، تلفات نسبی شعاعی اکسیژن به خاک سپهر را کاهش داده و بنابراین انتشار اکسیژن به نوک ریشه‌ها را افزایش می‌دهد.

به علاوه ریشه‌ها نابجای سریع‌الرشد می‌توانند مقاومت به شرایط غرقابی را با جایگزینی سریع با سیستم‌های ریشه اولیه‌ای که دارای منافذ کم هستند، بهبود بخشند.

ریشه اصلی احتمالاً یک مانع مهم برای نفوذ اکسیژن از اندام‌های هوایی به ریشه‌ها می‌باشد، زیرا ریشه اصلی چوب دارای منافذ کمی است.

سازگاری فیزیولوژیکی مکانیسم‌های اصلی فیزیولوژیکی در سازگاری گیاه به شرایط غرقابی در سه جنبه توضیح داده خواهد شد: سمیت‌زدایی یون‌های احیا شده، تجمع هیدرات‌های کربن و روابط هورمونی.

سمیت‌زدایی در خاک‌های غرقاب، بعضی از عناصر کم‌مصرف مثل شکل آهن و فرم منگنیک منگنز به اشکال احیاپذیرتر و قال‌ حل‌تر فروس و منگنوس درمی‌آیند که می‌توانند موجب سمیت برای ریشه گیاهان گردند.

در گیاهان مقاوم به غرقاب مثل گونه‌های مناطق مرطوب، توسعه مناسب آئرانشیم انتشار شعاعی اکسیژن را به محیط خاک سپهر افزایش می‌دهد که می‌تواند به اکسید شدن اشکال احیایی آهن و منگنز یا تجمع این عنصرها در سطح ریشه یا در دیواره‌های سلول پوستی کمک نموده و بنابراین در دسترس بودن آنها را کاهش دهند.

در شرایط غرقابی، غلظت آهن و منگنز در اندام‌های هوایی ژنوتیپ‌های گندم حساس به غرقاب افزایش می‌یابد، در حالی که در ارقام مقاوم به غرقاب مقادیر بسیاری زیادی آهن و منگنز در ریشه‌ها نگهداری می‌شوند.

هوک و همکاران (1983) مشاهده نمودند که گیاهچه‌های کاج استخری غرقاب شده مقادیر نسبتاً زیادی از آهن در اندام‌های هوایی خود ذخیره نمود، در حالی که گیاه آب‌دوست زغال اخته مرداب، این گون نبود، زیرا کشف شده که زغال اخته مرداب می‌تواند محیط خاک سپهر را اکسید کند.

آهن و منگنز انباشته شده در ریشه‌های Spartina alterniflora، کاج استخری و برنج مشاهده شده است.

در برنج بین عملکرد دانه و میزان پوشش ریشه توسط مواد معدنی همبستگی مثبتی وجود دارد.

هرچند در گندم، رابطه‌ای منفی بین عملکرد دانه و پوشیده بودن ریشه‌ها با عناصر معدن مشاهده شده است.

مکانیسم‌هایی که طی آن گیاهان مقاوم به غرقاب از انتقال آهن به اندام‌های هوای ممانعت نموده و پوششی از عناصر معدنی در شرایط غرقاب یا غیرهوازی تشکیل می‌دهند، هنوز به خوبی شناخته نشده است.

تجمع و اختصاص کربوهیدرات‌ها مقاومت به غرقاب در ریشه‌ها ممکن است در ارتباط با تجمع هیدرات‌ها یا قندها در نوک ریشه‌ها و یا انتقال قندها از اندام‌های هوایی یا آندوسپرم به ریشه‌ها باشد.

غلظت بالای قند به عنوان یک تغییر تطابقی که جذب یون را از طریق مصرف انرژی تسهیل می‌کند، مورد توجه قرار گرفته است.

تامین کربوهیدرات کافی می‌تواند برای زنده ماندن بافت گیاهان در غلظت پایین اکسیژن بسیار مهم باشد.

تجمع قند در در ریشه‌های گندم مقاوم به غرقاب در شرایط کمبود اکسیژن افزایش می‌یابد، در حالی که در گیاهان حساس به غرقاب مقدار آن بدون تغییر باقی می‌کند.

لیمپینونتانا و گرینوی (1979) پیشنهاد نمودند که تجمع کربوهیدرات‌ها در اثر کاهش رشد ریشه‌ها و نه در اثر سازگاری آنها به کمبود اکسیژن می‌باشد.

اهمیت وضعیت کربوهیدرات‌های ریشه در مقاومت به غرقاب توسط آزمایش‌هایی با تامین قند از خارج به محیط ریشه‌های دارای کمبود اکسیژن و یا فقدان آن بیشتر مورد تایید قرار خواهد گرفت.

تامین گلوکز پتانسیل طویل شدن را تحت شرایط فقدان اکسیژن حفظ می‌کند.

اضافه نمودن گلوکز به محیط ریشه باعث افزایش مقاومت به فقدان اکسیژن در گیاهچه‌ها می‌شود، زیرا تیمار گلوکز میزان ATP این ریشه‌ها را افزایش می‌دهد.

تامین کربوهیدرات‌ها برای سلول‌های ریشه تاثیر زیادی بر قدرت زنده ماندن ریشه‌ها در محیط بی‌هوازی دارد.

ریشه‌های نابجای برنج در شرایط غیرهوازی فقط 4 ساعتت زنده می‌مانند، ولی با افزایش گلوکز خارجی این مدت به 44 ساعت افزایش می‌یابد.

از خسارت ناشی فراساختمانی به ریشه تحت شرایط بی‌هوازی بعد از تغذیه ریشه‌ها با گلوکز نیز ممانعت می‌گردد که نشانگر این است که افزودن از خارج و یا ذخیره داخلی آن اثر مثبتی بر زنده ماندن گیاهان در شرایط بی‌هوازی دارد.

اختصاص مجدد کربن از اجزای زیرزمینی به اجزای بالای خاک در طی تنش غرقاب که دلالت بر کاهش نسبت وزن خشک ریشه به ساقه دارد، احتمالاً یک راهکار فیزیولوژیکی موثر در کاهش مقدار بافت تنفس کننده ریشه نسبت به حجم بوده و بنابراین نیاز اکسیژن سیستم ریشه برای تنفس در شرایط بی‌هوازی کاهش می‌یابد.

اختصاص منابع از بخش زیرزمینی به اندام‌های هوایی در شرایط غرقابی هم در گونه‌های مناطق مرطوب و هم در گیاهان مناطق غیرمرطوب اتفاق می‌افتد.

نسبت غلظت قند محلول در ریشه‌ها به غلظت قند در اندام‌های هوایی ژنوتیپ گندم مقاوم به غرقاب تحت شرایط کمبود اکسیژن افزایش می‌یابد.

مقادیر نسبتاً زیاد قندهای محلول منتقل شده به ریشه تامین انرژی برای تنفس ریشه و جذب یون را تسهیل می‌نماید.

روابط هورمونی اگرچه نقش مهم هورمون‌ها در پاسخ تطابقی گیاهان به غرقاب بر کسی پوشیده نیست، اما مقاومت به غرقاب بیشتر بستگی به توسعه آئرانشیم‌ها و فرآورده‌های نهایی تنفس بی‌هوازی دارد تا اینکه به هورمون هایی نظیر اتیلن، اسید آبسیزک (ABA)، سیتوکینین یا ایندول استیک اسید (IAA)‌ مرتبط باشد.

وقتی که ریشه‌ها در معرض تنش قرار گرفتند، مقدار هورمون یا پیش ماده‌های آنها در ساقه‌ها و ریشه‌ها تغییر یافته که احتمالاً به نوبه خود بعضی از فرآیندهای فیزیولژیکی، مورفولوژیکی یا آناتومیکی گیاهان تحت شرایط غرقاب را متاثر می‌سازد.

به نظر می‌رسد که اتیلن نقش مهمی در بهبود توانایی ریشه‌ها و در نتیجه کل گیاه جهت زنده ماندن در شرایط ب‌هوازی ناشی از غرقاب در درازمدت داشته باشد.

از آنجا که القای تولید ریشه‌های نابجا و آئرانشیم و تحریک توسعه ریشه‌ها به عنوان صفات تطابقی تحت شرایط غرقاب شناخته شده‌اند، افزایش تولید اتیلن ناشی از کمبود اکسیژن تا سطح مشخصی می‌تواند به نفع این واکنش‌های رشدی باشد.

اساس بیوشیمیایی تحریک بیوسنتز اتیلن توسط محدود شدن میزان اکسیژن به خوبی روشن نیست و چندین احتمال برای آن مطرح شده ست.

این اثر با افزایش غلظت 1-آمینو سیکلو پروپان-1-کربوکسیلات (ACC) در ریشه‌های در معرض کمبود اکسیژن همراه است و اتیلن بیشتری از این ACC حاصل می‌شود، کاهش میزان اکسیژن توسط ACC سینتاز را در ریشه‌ها و برگ‌های گوجه‌فرنگی غرقاب شده، افزایش می‌دهد.

تبدیل ACC به اتیلن از طریق پایین بودن سطح اکسیژن محدود می‌شود و ACC مشخصاً از ریشه‌ها به برگ‌ها منتقل شده و در آنجا به اتیلن تبدیل می‌شود.

همچنین تحویل ACC از ریشه‌ها به اندام‌های هوایی در شرایط غرقاب شدن خاک افزایش می‌یابد.

اگرچه کمبود نسبی اکسیژن، تولید اتیلن را در بافت‌های گیاهی زیاد می‌کند.

در این مورد که آیا پاسخ متفاوتی در غلظت اتیلن داخلی ریشه یا تولید آن برای گونه‌های گیاهی یا ژنوتیپ‌های دارای مقاومت مختف به غرقاب وجود دارد و یا خیر؟

اطللاعات کمی در دست است.

تحقیق در مورد گندم نشان داد که تحریک تولید اتیلن در ژنوتیپ‌های مقاوم به غرقاب بیشتر از ژنوتیپ حساس به غرقاب بود (شکل 1).

غلظت اتیلن ریشه یا تولید آن در نوک ریشه جدا شده و یا تک ریشه‌های محبوس در محفظه‌های کروماتوگرافی گازی اندازه‌گیری یا محاسبه شده است.

لذا معمولاً به تجمع مقدار کافی گاز برای تشخیص آن توسط کروماتوگرافی گازی مجهز به شعله کشف کننده یونیزاسیون (FID) یا کشف کننده یونیزاسیون نوری (PID) که فقط به مقدار 10 میلی‌لیتر مکعب یا بیشتر اتیلمن هستند، نیاز می‌باشد.

متاسفانه این روش می‌تواند منجر به تاثیرات مصنوعی بر روی خصوصیات فیزیکی، تغییر در ترکیب گازی و فرار اتیلن از محیط شود.

به علاوه زمان واقعی نمایش تغییرات سریع جریان در تولید اتیلن، کمتر در مطالعات سرعت تولید اتیلن در بافت‌های گیاهی تحت تنش غرقاب مورد توجه قرار گرفته است.

اخیراً یک روش تجزیه گاز لیزری که می‌تواند برای اندازه‌گری پیوسته تولید گاز اتیلن مورد استفاده قرار گیرد، ابداع شده است.

این روش نسبت به روش‌های معمول مثل کروماتوگرافی گازی، دارای چندین برابر دقت می‌باشد.

حساسیت بالاتر تشخیص لیزری گاز اتیلن در مقایسه با روش کروماتوگرافی گازی این امکان را به ما می‌دهد که غلظت‌های اتیلن را در یک جریان پیوسته گازی که به طور آهسته از ریشه‌های یک گیاهچه زنده منتشر می‌شود، بدون نیاز به جمع‌آوری نمونه و یا از بین بردن گیاه اندازه بگیریم.

اتیلن می‌تواند مستقیماً از محل خروجی محفظه غرقاب اندازه‌گیری شود.

روش تجزیه کننده لیزری اجازه اندازه‌گیری تغییرات سریع و کوتاه مدت در تولید اتیلن را می‌دهد.