نگاه اجمالی
غشای سلولی ساختمانی است به ضخامت که محدوده سلول را معین کرده و به عنوان سد انتخابی ، مبادله مواد بین سلول و محیط اطرافش را کنترل میکند. غشا از دو لایه تقریبا ممتد لیپیدی ساخته شده که در آنها مجموعههای پروتئینی بطور پراکنده وارد شدهاند علاوه بر این پروتئینهای غشایی پروتئینهای دیگری که از نوع پروتئینهای حاشیهای هستند، در غشای دو لایه و اغلب روی سطح داخلی قرار میگیرد. بنابراین غشا بسیار نامتقارن است. بخشی از عدم تقارن غشا مربوط به زنجیرههای الیگوساکاریدی میباشد که تنها به سطح خارجی غشا چسبیدهاند.
لیپیدهای غشا
لیپیدهای غشایی شامل فسفولیپید (فسفوگلیسرید و اسفنگولیپید) و کلسترول میباشد. فسفولیپیدها مولکولهایی هستند که از یک قسمت سر مانند و یک دنباله متصل به آن تشکیل شدهاند. قسمت سری که به سر قطبی Polar head نیز موسوم است، حاوی گروه فسفات بوده و آب دوست Hydropgilic میباشد قسمت دنباله از دو زنجیره اسید چرب تشکیل شده و آب گریز Hydrophobic میباشد. دنباله غیر قطبی Non polartail نیز نامیده میشود.
فسفولیپیدها در این ساختمان دولایه به ترتیبی است که قطبهای هیدروفیل آنها در سطح داخلی و خارج سیتوپلاسم و دنبالههای هیدروفوب آنها در مرکز قرار گرفته است و همین امر باعث سه لایه دیده شدن غشا با میکروسکوب الکترونی میگردد. از دیگر لیپیدهای غشایی ، کلسترول میباشد که در حد فاصل اسیدهای چرب قرار گرفته است. میزان سیالیت غشا بستگی به میزان کلسترول آن دارد. هرچه کلسترول بیشتر سیالیت غشا نیز بیشتر خواهد بود.
پروتئینهای غشا
پروتئینها که در اکثر غشاها بیش از 50 درصد وزن آن را تشکیل میدهند، دارای وظایف ساختمانی مانند حفظ شکل سلول مانند گویچههای قرمز خون و عملکری (مثل فعالیت آنزیمی) متعدد میباشند. این پروتئینها به دو صورت محیطی percpheral و سراسری یا داخلی Integral protein دیده میشوند و انواع آنها در ارگانلها و سلولهای مختلف میتواند متفاوت باشد.
انواع پروتئینهای غشا
پروتئینهای محیطی : در سطح غشا قرار دارند و بسیاری از آنها دارای فعالیت آنزیمی میباشند.
پروتئینهای انتگرال : پروتئینهای درشت مولکولی هستند که مستقیما در داخل لیپید دو لایه قرار گرفتهاند. اندازه این پروتئینها به حدی است که سراسر ضخامت لیپید دولایه را طی میکنند و در هر دو سطح غشا نمایان هستند و یا اینکه تا حدی در ضخامت لیپید دو لایه فرو رفتهاند و فقط در سطح داخلی یا خارجی غشا نمایان میباشند. از آنجا که مواد محلول در آب قادر به عبور از لیپید دولایه نمیباشند عقیده بر این است که پروتئینهای سراسری به عنوان کانالهایی برای مبادله مواد محلول در آب از قبیل یونها عمل میکنند.
کربوهیدراتهای غشا
کربوهیدراتهای غشا از نوع الیگوساکاریدها میباشند. الیگوساکاریدها به کربوهیدراتهای متشکل از چند واحد قندی اطلاق میگردد. الیگوساکاریدها عمدتا در سطح خارجی غشا و متصل با پروتئینها و لیپیدها یعنی به صورت گلیکوپروتئین و گلیکولیپید دیده میشوند. ترکیبات فوق هم دارای خاصیت آنتی ژنیک میباشند و هم به عنوان رسپتور (گیرنده) در سطح سلول عمل میکنند. وجود رسپتور در سطح سلول باعث میشود که مواد معینی بتوانند وارد سلول شوند و یا سلول نسبت به هورمون معینی که رسپتور آن را دارد عکسالعمل نشان دهد.
سیستمهای انتقال از غشا
انتشار
مبادله مواد محلول در چربی ، آب ، گاز اکسیژن و دیاکسید کربن بین سلول و محیط اطراف انتشار نامیده میشود. در صورتی که انتشار مواد با اتصال به مولکولهای دیگر تسریع گردد آن را انتشار تسهیل شده مینامند. چون انتشار تسهیل شده با دخالت پروتئینهای انتگرال صورت میگیرد. پروتئینهای دخیل در این امر را حامل Porter یا انتقال دهنده گویند.
انتقال فعال Active transport
نقل و انتقال الکترولیتها () بین سلول و محیط اطراف آن اگر بر خلاف شیب غلظت و با صرف انرژی انجام میگیرد.
آندوسیتوز Endocytosis
پینوسیتوز : در این روش که به آشامیدن سلول نیز موسوم است ابتدا مایعات و مواد محلول و بسیار ریز به رسپتورهای غیر اختصاصی سطح سلول متصل میشوند سپس غشا در آن ناحیه فرو رفته شده و به تدریج با عمق رشد ، فرورفتگی و بهم چسبیدن لبههای آن قسمت فرو رفته به صورت وزیکول در آمده و از غشای سلول جدا شده و در سیتوپلاسم رها میگردد. این وزیکول ممکن است به لیزوزوم پیوسته و تحت تاثیر آنزیمهای آن قرار گیرد و یا به عنوان حامل عمل کرده و پس از طی بخش داخلی سلول و پیوستن به غشای مقابل محتویات خود را از سلول عبور میدهند. عبور مواد از دیواره مویرگها نمونهای از این روش میباشد.
آندوسیتوز با واسطه رسپتور : این روش انحصارا برای ورود موادی معین درون سلولهایی معین مورد استفاده قرار میگیرد، نیازمند اتصال ماده با رسپتور اختصاصی مربوطهاش در سطح سلول میباشد. برخی از هورمونها و برخی ویروسها به این طریق وارد سلول میشوند.
فاگوسیتوز: فاگوسیتوز در مقایسه با آندوسیتوز با واسطه رسپتور ، روشی غیر اختصاصی است.
سلولهای معینی مانند ماکروفاژها با استفاده از این روش ، باکتریها و قارچهای وارد شده به بدن و یا حتی سلولهای آسیب دیده و فرسوده را فاگوسیتوز میکنند.
اگزوسیتوز
برعکس آندرسیتوز در عمل اگزوسیتوز مواد از محیط داخل سلول به خارج از سلول انتقال مییابند. این مواد که شامل ذرات ترشحی ساخته شده در سلول و یا مواد باقیمانده حاصل از تجزیه لیزوزوم میباشند به صورت وزیکول ترشحی یا دفعی دیده میشوند. پس از چسبیدن وزیکول ترشحی یا دفعی به غشای سلول ، غشا در محل چسبیدگی از بین میرود و به این طریق محتویات وزیکول به خارج از سلول تخلیه میگردد.
وظایف غشای سلولی
حفظ شکل مشخص سلول و جلوگیری از خروج محتویات آن. این عمل برای پردهای که فقط 75 آنگستروم ضخامت دارد بسیار عجیب و ناباورانه است. اگر غشای سلولی در محلی پاره شود، سیتوپلاسم از آن محل خارج میشود و سلول میمیرد.
جلوگیری از خروج مواد لازم برای سلول و وارد کردن موادی که سلول لازم دارد. این غشا مانند یک نگهبان جلوی عبور مواد ممنوع الخروج یا ممنوع الورود را میگیرد و تنها آنهایی را که لازم است، وارد سلول میکند. موادی که وارد سلول میشوند دو گروه هستند: یک گروه بطور عادی وارد سلول میشوند، بعنی از آنها که مقدار آنها در خارج سلول بیشتر است، به داخل آن منتشر میشوند. گروه دیگر نحوه ورودشان بسیار جالب است.
زیرا ممکن است مقدار آنها در داخل سلول چندین برابر بیرون باشد و ظاهراً باید از آن خارج شوند، ولی در جدار غشای سلولی موادی وجود دارد که آنها را به داخل میبرد. این مواد شیمیایی ، مانند مورچههایی که دانههای گندم و سایر مواد غذایی را میگیرند و به داخل لانه خود میبرند، به موادی که باید به داخل سلول برده شود میچسبند و سپس همراه آنها از غشای سلولی عبور میکنند، ولی قبل از رسیدن به سیتوپلاسم ، ماده مزبور را رها کرده و آن را با فشار وارد سیتوپلاسم میکنند و خود فوراٌ برای آورن طعمه جدید به طرف خارج غشا میروند. مواد شیمیایی دیگری نیز وجود دارند که همین عمل را در مورد خارج کردن موادی که سلول لازم ندارند، انجام میدهند.
دید کلی
چون سلول قادر است همه اعمال یک موجود زنده را بطور کامل انجام دهد، بنابراین به عنوان واحد حیات محسوب میگردد. ولی از آنجا که همه بافتها و ارگانهای بدن از اجتماع سلولها تشکیل شده ، بطور مرسوم سلول را واحد ساختمان بدن نامیدهاند. ماده حیاتی تشکیل دهنده سلول را پروتوپلاسم (Protoplasm) مینامند که عمده قسمت آن غیر از هسته سلول ، سیتوپلاسم ، محتویات هسته (Karyoplasm) میباشد. پروتوپلاسم بوسیله غشایی از محیط اطراف جدا شده است که آن را غشای سلولی یا cell membrane مینامند. پروتوپلاسم از آب ، الکترولیتها ، املاح و ماکرومولکولهای آلی مانند پروتئینها ، پلی ساکاریدها ، لیپیدها و اسیدهای نوکلئیک تشکیل شده است که محیط و بستر مناسبی را برای فعالیتهای سلول فراهم میکند.
ارگانلها organelles ، ساختمانهای تخصص یافتهای هستند که اعمال مختلفی را هدایت میکنند و در داخل سیتوپلاسم پراکندهاند. در گذشته ، سیتوپلاسم منهای ارگانلها را محلولی بیشکل محسوب مینمودند و آنرا سیتوزول (مایع سلولی Sytosole) مینامیدند. استفاده از تکنیکهای پیشرفته بیانگر آن است که سیتوپلاسم سلول حاوی شبکه بسیار ظریف و پیچیدهای از الیاف باریک microtrabecular میباشد که همراه اجزای محلول آن در مجموع ماتریکس سلولی (cytomatrix) نامیده میشود. ساختمان و عملکرد ارگانلهای سلولی عبارتند از:
غشای سلولی
غشای سلولی ساختمانی است به ضخامت 7 تا 10 نانومتر که محدوده سلول را معین کرده و به عنوان سدی انتخابی ، مبادله مواد بین سلول و محیط اطرافش را کنترل میکند. بنابراین اولین نشانه آسیب سلولی ، متورم شدن سلول میباشد که در اثر از بین رفتن قدرت انتخابی غشا و هجوم مواد به داخل سلول بوجود میآید. غشای ساختمانی است لیپوپروتئینی یعنی بطور عمده از لیپیدها و پروتئینها تشکیل شده ، با وجود این ، مقدار کمی کربوهیدراتها نیز در ساختمان آن شرکت دارد.
ریبوزومها (Ribosomes)
ریبوزومها ذرات بسیار کوچک و متراکمی با ابعاد 15 تا 25 نانومترند که عمدتا از 7RNA و مقداری پروتئین ساخته شدهاند. از نظر ساختمانی از دو زیرواحد کوچک و بزرگ تشکیل شدهاند که هر دو زیرواحد در هستک ساخته شدهاند و جهت شرکت در پروتئینسازی به سیتوپلاسم منتقل شدهاند.
هسته سلول
هسته ساختمانی است گرد یا بیضوی به ابعاد 5 تا 10 میکرون که همه سلولهای بدن بجز گویچههای قرمز حاوی هسته میباشند. اغلب سلولها دارای یک هسته ، برخی دارای دو هسته (سلولهای کبدی) و معدودی دارای هستههای متعدد میباشند (سلولهای عضله مخطط). شکل و موقعیت هسته در هر سلول بستگی به شکل سلول دارد. هسته همه فعالیتهای حیاتی سلول از قبیل سنتز پروتئین ، تقسیم ، تمایز و رشد سلولی را کنترل میکند. هسته از نظر ساختمانی از سه قسمت غشای هسته ، کروماتین و هستک تشکیل شده است.
شبکه آندوپلاسمی
شبکه آندوپلاسمی با میکروسکوپ الکترونی به صورت وزیکولهای پهن یا لولههای پهن و دراز منشعب و مرتبط با هم شاهده میگردند. این لولهها و وزیکولها شبکه بهم پیوسته و وسیعی را در داخل سیتوپلاسم بوجود میآورند که به دو صورت صاف (SER) و دانهدار (RER) دیده میشود. شبکه آندوپلاسمی صاف فاقد ریبوزوم در سطح خود میباشد و با داشتن آنزیمهای خاص وظایفی از جمله متابولیسم لیپیدها ، خنثیسازی سموم و ذخیره کلسیم را بر عهده دارد. شبکه آندوپلاسمی دانهدار ، دارای ریبوزوم در سطح خود میباشد. بنابراین در پروتئین سازی دخالت دارد.
دستگاه گلژی
دستگاه گلژی ، از کیسهها و واکوئلهای پهن محدبی تشکیل شده که بطور موازی روی هم چیده شدهاند. منحنی بودن کیسههای تشکیل دهنده دستگاه گلژی باعث میشود که این ارگانل از نظر شکل ظاهری دارای یک سطح محدب (cis) و یک سطح مقعر (Trans) باشد. گلژی معمولا در بالای هسته قرار دارد، ولی جایگاه آن در سلولهای مختلف ممکن است متفاوت باشد. وظیفه گلژی شرکت در پروتئین سازی با همکاری شبکه آندوپلاسمی دانهدار میباشد. پروتئینهای ساخته شده در شبکه آندوپلاسمی دانهدار ، توسط وزیکولهای حامل به دستگاه گلژی منتقل میگردند. چون وزیکولهای حامل به سطح محدب گلژی اتصال مییابند، سطح محدب گلژی را سطح سازنده نیز مینامند. در پروتئینهای منتقل شده به دستگاه گلژی ، تغییرات زیر به عمل میآید:
بریده شدن قطعات اضافی از مولکولهای اولیه
افزوده شدن مواد قندی
افزوده شدن سولفات
افزوده شدن فسفات
تغلیظ و بستهبندی
این تغییرات ضمن عبور از کیسههای متعدد گلژی انجام میگیرد و عقیده بر این است که کیسههای گلژی از نظر محتویات آنزیمی متفاوتاند. پروتئینها پس از بدست آوردن فرم نهایی خود به صورت گرانولهای محصور شده در غشا از سطح مقعر گلژی خارج میشوند. به همین دلیل سطح مقعر گلژی را سطح ترشحی نیز مینامند.
لیزوزومها
لیزوزومها با میکروسکوپ الکترونی به صورت گرانولهای متراکمی مشاهده میشوند که 0.5 تا 0.05 میکرون قطر دارند و بوسیله غشا محصور شدهاند. لیزوزومها حاوی تقریبا 50 نوع آنزیم میباشند که همه آنها در PH اسیدی فعالند. بنابراین لیزوزوم دستگاه گوارش سلول محسوب میشود و قادر به هضم مواد خارجی وارده به سلول و ارگانلهای فرسوده شده میباشند.
میتوکندری
میتوکندری ارگانلی است گرد یا میلهای که ابعاد آن 0.5 تا 1 میکرون میباشد. به عنوان مرکز مولد انرژی سلول میباشد که قادرند انرژی شیمیایی نهفته در مواد آلی مختلف را به انرژی قابل استفاده سلول یعنی آدنوزین تری فسفات (ATP) تبدیل نمایند. بنابراین هرچه مصرف انرژی سلول بیشتر باشد، اندازه میتوکندریها بزرگتر و تعداد آنها بیشتر خواهد بود و برعکس. حتی در درون سلول میتوکندریها در بخشی از سلول قرار میگیرند که نیاز به انرژی جهت انجام فعالیت بیشتر باشد.
میتوکندری بوسیله دو غشای بیرون و درونی محصور شده که غشای بیرونی صاف ولی غشای درونی دارای چینهای تیغه مانندی است که "کریستا" (crista) نامیده میشود و فضای بین دو غشا را "فضای بین غشایی" و فضای محدود شده بوسیله غشای درونی را "ماتریکس میتوکندری" مینامند که محتوی پروتئین ، DNA ، گرانولهای ریز و متراکمی مملو از کلسیم ، منزیم ، فسفات و ساختمانهای ریبوزوم مانند میباشد.
پراکسیزوم
پراکسیزومها در گذشته میکروبادی Microbody نیز خوانده میشدند. ارگانلهایی هستند شبیه لیزوزومها که حاوی آنزیمهای هیدروکسی اسید اکسیداز ، O - آمینو اکسیداز و کاتالاز میباشند که دو آنزیم اولی در تولید پراکسید هیدروژن H202 دخیلند و آنزیم کاتالاز سبب تجزیه آن به آب و اکسیژن میشود.
با توجه به فراوانی آنزیم کاتالاز در پراکسیزومها ، عقیده بر این است که سلولها را از اثرات سمی H2O2 حفظ میکنند که در سلولهای کبدی و کلیوی به تعداد فراوان یافت میشوند. منشا این ارگانل به عقیده بعضی ، شبکه آندوپلاسمی دانهدار و به عقیده برخی دیگر شبکه آندوپلاسمی صاف میباشد.
سانتریولها
سانتریولها به صورت دو ساختمان میلهای کوتاه و عمود بر هم در مجاورت هسته سلول قرار دارند و با سیتوپلاسم اطراف خود "سانتروزوم" نامیده میشود که قبل از تقسیم سلول همانندسازی میکنند و به قطبین سلول مهاجرت کرده و در دو سر دوکهای تقسیم قرار میگیرند. هر سانتریول ، استوانهای است به قطر 0.2 میکرون و به طول 0.5 میکرون که دیواره آن از 9 سری میکروتوبول سهتایی تشکیل شده است. سانترویولها برای تشکیل مژه و تاژک ضروریاند. ارگانلهایی که تاکنون مورد بحث قرار گرفتند، همگی بهوسیله غشا محصور شدهاند، ولی ارگانلهایی نیز وجود دارند که فاقد غشا هستند و شامل میکروتوبولها و میکروفیلامنتها میباشند.
اجزای غیر زنده سلولی
اجزای غیرزنده سلولی ، بطور عمده شامل مواد غذایی ذخیره شده ، شامل پروتئینها ، چربیها ، گلیکوژن و پیگمانها مثل ملانین و مواد زاید انباشته شده در داخل سلول میباشند.
چربیها نیز مانند مواد قندی و نشاستهای در بدن تولید حرارت میکنند. چربیها در حرارت معمولی جامد هستند. آن دسته از چربیها که در حرارت معمولی مایع میباشند، به نام روغن شناخته میشوند. از سوی دیگر چربیها استرهای اسیدهای کربوکسلیک با زنجیر طولانی میباشند. چربیها و روغنها و مومهایی که در طبیعت یافت میشوند، حاوی استرهایی با جرم مولکولی بالا میباشند که به لیپید نیز معروفند.
دید کلی
چربیها خاصیت انرژی زایی فراوان دارند و هر گرم از آنها 9 کالری انرژی ایجاد میکند. از این رو مصرف چربیها برای ایجاد حرارت ضروری می باشد. چربیها دارای اسیدهای چرب لازم برای بدن میباشند و ناقل ویتامینهای محلول در چربی نیز هستند. به علاوه وجود چربیها در رژیم غذایی کودکان که در حال رشد می باشند حائز اهمیت است. همچنین جوانان و کسانی که کارهای بدنی سنگین انجام می دهند نیاز بیشتری به چربی دارند. چربیها در ساختمان غشا یاخته دخالت داشته و در قابلیت نفوذ پذیری غشای سلول اهمیت دارند. چربیها به دو صورت مشاهده میشوند:
چربیهای مرئی: مثل چربی موجود در کره ، دنبه ، و روغنهای گیاهی
چربیهای نامرئی: مثل چربی موجود در شیر ، زرده تخم مرغ ، گردو ، بادام و ... .
در زیر دستههای عمده چربیها را مورد مطالعه قرار میدهیم.