مقدمه
بافت شناسی (هستولوژی)[1] یکی از رشته های مهم علم زیست شناسی محسوب می شود. بافت شناسی گیاهی، تاریخی دیرینه دارد و با کوشش دانشمندانی نظیر مالپیگی[2] و گرو[3] ابتدا در اواسط قرن هفدهم بنیانگذاری شد. تصاویر بسیار دقیقی که گرو از بافتهای گیاهی رسم کرد امروزه نیز در بسیاری از کتب گیاهشناسی استفاده می شوند.
بافتهای گیاهی بسیار متنوعند و اصولا تنوع آنها در نتیجه تکامل به وجود آمده است. بدین صورت که گروههای گیاهی تکامل یافته تر، دارای تنوع بافتی بیشتری می باشند. بیشترین تنوع بافتی در گیاهان گلدار یعنی تک لپه ایها و دو لپه ایها مشاهده می شود، چون در این گروهها بافتها و سلولها به حد والایی از تکامل خود رسیده اند و کاملا اختصاصی شده اند.
در گروههای پست ترف بافتها تنوع کمتری دارند. برای مثال در خزه ها اگر چه تقسیم کار تا حد زیادی رخ داده است و اندامهای شبیه برگ، ساقه، ریشه ایجاد شده است و سلولهای فتوسنتر کننده و ذخیره ای و جذب کننده ساخته شده است ولی هنوزبافتها تمایز کامل نیافته و کاملا اختصاصی نشده اند، بنابراین بافتها عمدتا پارانشیمی میباشند. در نهانزادان آوندی بعضی از بافتها نظیر بافت هدایت کننده برای اولین مرتبه تمایز یافته است و سپس تکامل آنها ادامه می یابد تا در گیاهان گلدار به حد کمال خود می رسد و کاملا اختصاصی می شوند.
بسیاری از گیاهان دارای اندامهای گوناگون ( ریشه، ساقه،برگ، گل) هستند. هر اندام از اجتماع چند نوع بافت و هر بافت از اجتماع یاخته هایی با ساختار و نقش یکسان به وجود آمدی هست. یاخته واحد ساختاری و کنشی گیاه است.
بافتهایی که در گیاهان دیده می شوند عبارتند از بافتهای : مریستم، پارانشیم، اپیدرم (بشره یا روپوست)، پریدرم، کلانشیم، اسکلرانشیم و همچنین بافتهای چوبی، آبکشی و ترشحی. بافت ÷ارانشیم را "بافت زمینه ای" بافتهای اپیدرم و پریدرم را " دستگاههای محافظ یا پوششی"، بافتهای کلانشیم و اسکلرانشیم را " دستگاههای نگاهدارنده یا استحکامی" و بافتهای چوبی و آبکشی را " دستگاههای هادی " گویند. ( شکل 1)
بسیاری از گیاهان دارای اندامهای گوناگون ( ریشه، ساقه،برگ، گل) هستند. هر اندام از اجتماع چند نوع بافت و هر بافت از اجتماع یاخته هایی با ساختار و نقش یکسان به وجود آمدی هست. یاخته واحد ساختاری و کنشی گیاه است.
بافتهایی که در گیاهان دیده می شوند عبارتند از بافتهای : مریستم، پارانشیم، اپیدرم (بشره یا روپوست)، پریدرم، کلانشیم، اسکلرانشیم و همچنین بافتهای چوبی، آبکشی و ترشحی. بافت ÷ارانشیم را "بافت زمینه ای" بافتهای اپیدرم و پریدرم را " دستگاههای محافظ یا پوششی"، بافتهای کلانشیم و اسکلرانشیم را " دستگاههای نگاهدارنده یا استحکامی" و بافتهای چوبی و آبکشی را " دستگاههای هادی " گویند. ( شکل 1)
انواع بافت های گیاهی
بافت مریستم
یاخته های مریستمی که منشاء بافتهای گیاهی هستند جایگاههای مشخصی را در اندامهای گیاهی اشغال می کنند. واژه مریستم از کلمه یونانی " مریستوس[4]" به معنای قابلیت تقسیم گرفته شده و بافتی است که یاخته های آن همواره دارای فعالیت تقسیم یاخته ای هستند.
ویژگیهای یاخته های مریستمی
یاخته های مریستمی معمولا چند وجهی، دارای دیواره نازک، هسته بزرگ، سیتوپلاسم متراکم و چند واکوئول کوچک اند. این یاخته ها در شرایط مساعد بیرعت تقسیم میشوند و یاخته های جدید می سازند.
طبقه بندی مریستم ها
یکی از متداولترین روش طبقه بندی مریستمهای گیاهی، طبقه بندی آنها بر اساس محل قرار گرفتنشان در پیکره گیاه است. بر این اساس دو نوع مریستم وجود دارد:
مریستمهای انتهایی[5] : این نوع مریستمها در انتهای ساقه ها و ریشه های اصلی و فرعی وجود دارند.
مریستم های جانبی[6] : این نوع مریستمها در داخل ساقه ها و ریشه های اصلی و فرعی به موازات کناره ها و پهلو های آنها قرار دارند مانند کامبیوم آوندی و کامبیوم چوب پنبه ای.
روش دیگر طبقه بندی مریستمها بر اساس نوع یاخته ها و بافتهایی است که از آنها به وجود می آیند. در این روش مریستمها به دو گروه تقسیم می شوند:
مریستمهای نخستین[7] : مریستمها ینخستین همان مریستمهای انتهایی ساقه و ریشه اند که بافتهای نخستین پیکر گیاه را تشکیل می دهند.
مریستمها پسین[8] : مریستمهایی هستند که بافتهای پسین پیکر گیاه را تشکیل می دهند.
بافت پارانشیم
پارانشیم[9] به بافتی گفته میشود که از یاخته های زنده تشکیل شده است. یاخته های پارانشیمی معمولا دیواره نازک و شکل چند ضلعی دارند.
بافت پارانشیم را بافت زمینه ای یا بافت بنیانی نیز می نامند، زیرا بخش عمده پیکر گیاهان (مانند مغز، بیشترین بخش پوست ساقه و ریشه)ازپارانشیم تشکیل شده است. نقش بافت پارانشیم اندوختن آب و مواد غذایی، فتوسنتز و گاهی ترشح است.
وجود فضاهای بین یاخته ای از ویژگیهای مهم بافت پارانشیم است. دیواره های یاخته های پارانشیمی معمولا نازک و از جنس سلولز است. (شکل 2)
شکل2: بافت پارانشیم
انواع بافت پارانشیم
تقسیمات بافت پارانشیم بر اساس نوع عمل بافت و مواد موجود ر یاخته های آن انجام میگیرد . این بر اساس، چهار نوع بافت پارانشیم تشخیص داده می شود که عبارت اند از : پارانشیم، کلروفیل، پارانشیم ذخیره ای، پارانشیم آبی و پارانشیم هوایی.
vپارانشیم کلروفیلی یا کلرانشیم :
این پارانشیم محتوی کلروپلاست یا ماده کلروفیل (سبزینه) است. کلرانشیم به دو صورت نرده ای و حفره ای در بافت مزوفیل برگ دیده می شود.
vپارانشیم ذخیره ای:
ین پارانشیم مواد انرژی زا را ذخیره می کند که در موقع مناسب مورد استفاده گیاه قرار می گیرند مانند نشاسته که در آمیلوپلاستهای غده سیب زمینی و دانه های مختلف ذخیره می شود.
vپارانشیم آبی یا آبدار:
این نوع پارانشیم دارای یاخته های حاوی واکوئولهای بسیار بزرگ است. این واکوئولها سرشار از آب اند. پارانشیم آبی غالبا در ساقه و برگهای گیاهان گوشتی دیده می شود. نقش این پارانشیمها ذخیره آب و مصرف آن در زمان بی آبی و خشکی است.
vپارانشیم هوایی یا حفره ای یا آئرانشیم:
این پارانشیم دارای حفره هایی است که در آن هوا جمع می شود. این نوع پارانشیم بیشتر در گیاهن آبزی وجود دارند.
بافتهای نگاهدارنده
بافتهای نگاهدارنده[10] یا استحکامی بافتهای هستند که نقش مکانیکی آنها سبب استحکام گیاه می شود. استحکام، انعطاف و قابلیت ارتجاع ساقه در نتیجه ویژگیهای خاص و ساختار بافت نگاهدارنده است. بافتهای استحکامی را بر اساس ترکیب شیمیایی غشای یاخته ا ی به دو گروه کلانشیم[11] و اسکلرانشیم[12] تقسیم می کنند.
بافت کلانشیم
کلانشیم بافت زنده ای است که از یاخته های کم و بیش کشیه ای با دیواره های نخستین ضخیم (چوبی نشده) تشکیل یافته است. یاخته های آن دارای پروتوپلاست زنده اند. از ویژگیهای بارز یاخته ای کلانشیمی ضخیم شدن نامنظم دیواره آنهاست.
بافت کلانشیم ساقه یونجه
در دیواره یاخته های کلانشیمی ، آب به میزان قابل ملاحظه ای وود دارد. این امر سبب نرمی و انعطاف پذیری غشاء می شود. انعطاف پذیری و قابلیت ارتجاع کلانشیم، اندامهای جوان گیاهان را که معمولا در حل رشدند از خطر شکستن حفظ می کند.
یاخته های کلانشیمی به علت داشتن کلروفیل و ذخیره کردن نشاسته، نقش پارانشیم کلروفیلی و ذخیره ای را ایفا می کند. این یاخته ها به علت قابلیت ارتجاع و انعطاف پذیری سبب استحکام بافت و در نتیجه اندامهای متشکل از آن می شوند.
بافت اسکلرانشیم
بافت اسکلرانشیم مرکب از سلولهایی است که دیواره آنها معمولا سخت و چوبی شده است در موقعی که سلولهای مزبور می رسند معمولا فاقد پروتوپلاسم زنده می شوند، بنابراین اغلب در دارابودن دیواره چوبی و نداشتن پروتوپلاسم زنده از سلولهای بافت کلانشیم قابل تشخیص هستند. (شکل 4 )
بافت اسکلرانشیم
سلولهای اسکلرانشیمی را به دو گروه فیبرها و اسکلرئیدها تقسیم می کنیم.
üیاخته های فیبری
فیبر یاخته دراز و دارای دو انتهای باریک (شکل 5) . دیواره فیبرها در نتیجه تولید لیگنین ضخیم و چوبی می شود وفضایی ر در مرکز یاخته به وجود می آورد. گاهی دیواره به اندازه ای ضخیم می شود که همه حفره میانی یاخته را پر می کند. دیواره فیبر همیشه چوبی نیست. فیبرهایی وجود دارند که دیواره آنها سلولزی باقی می ماند، مانند فیبرهای کتان.
(تصاویر در فایل اصلی موجود است)