دانلود مقاله بررسی بیولوژیکی دستگاه شنوایی خط جانبی در ماهیان مختلف

مقدمه

ماهیان به کمک دستگاه شنوایی – خط جانبی، صدا، ارتعاشات و سایر جابجایی های آب در محیط اطرافشان را احساس می‌کنند. این دستگاه دارای دو جزء اصلی، شامل گوش داخلی، دستگاه نوروماست خط جانبی است. گوش داخلی ماهیان، علاوه بردریافت صدا، جهت‌ یابی یا تعادل فضای سه بعدی را نیز بر عهده دارد. این اندام،‌ احساس جهت‌یابی در برابر جاذبه زمین را، حتی وقتی که ماهی در محیط های تاریک و پلاژیک به حالت معلق به سرمی‌برد، امکان پذیر می‌‌سازد. دراین ترجمه سعی بر این است که مطالبی را در مورد شنوایی ماهیان استخوانی به تفصیل و در مورد ماهیان غضروفی به طورخلاصه ذکر گردد. بدیهی است که گستردگی مطالب پیش از این سمینار است. مثلاً در مورد مکانیسم تولید الکتریسیته و گیرنده های الکتریکی فقط به صورت خلاصه در ارتباط با خط جانبی مورد بحث قرارگرفته اند.

اصطلاح Octavolateralis یا سیستم شنوایی

واژه Octarolateralis با گوش داخلی، خط جانبی و سیستم های حسی مرتبط است که برای مدتی طولانی به عنوان سیستم تعادلی صوتی شناخته شده بودند که این نام از تعبیراتی بود که در قدیم استعمال می شد و هردو سیستم را به عنوان یک دریافت کننده صوتی معرفی کرده بود که بوسیله پرده های مشابه از هم جدا شده اند و تصورات اولیه براین باور است که گوش داخلی از خط جانبی که حاوی ماده متشکله سلولهای شنوائی است، مشتق شده است. در صورتیکه گوش و خط جانبی بوسیله مشخصه های خود، نحوه تغذیه و اعمال اصلی آنها مشخص می شوند و به هیچ عنوان از یکدیگر مشتق نشده اند. ابتدا عمل مجموعه های مژگانی شرح داده می شود.

مجموعه های مژگانی دارای جهت یابی هایی هستند که با میزان حساسیت فیزیکی آنها که برای خم کردن این مجموعه ها بکار می رود در ارتباطند.

این جهت یابی بوسیله موقعیت خارج از مرکز ماده Kinotilium در یکطرف از مجموعه و انتقال تدریجی ولی زیاد Stereocilia که در سمت Kinotilium دارای طول بیشتر و در انتهای مجموعه دارای طول کمتری است تعیین می گردد.

خم شدن رشته ها در سمتی که طول بلندتر دارد سبب پلاریزاسیون داخل سلولی می شود و یک ولتاژ بالقوه ای در درون سلول های شنوائی ایجاد می کند و با خم شدن به سمت مخالف از قطبی شدن بیش از حد جلوگیری می کند. بزرگی واکنش ها بستگی به خم شدن دارد و بوسیله اندازه گیری برحسب نانومتر محاسبه می شود.

خم شدن دسته ها در جهتی به جز جهت اصلی واکنشی را طرح ریزی می کند که ارتباط کسینوسی با خم شدن دسته ها دارد. خاصیت این واکنش برداری این است که به سلولهای شنوایی یک مکانیسم بالقوه ای برهدایت مستقیم واکنش ها و جهت یابی مرکز صوت در آب می دهد.

هرغشاء حسی در ارگانهای داخلی، دارای سلولهای مژگانی جهت دار است که امر الگوهایی مجزا وابسته به قطبیت سلولها قراردارد.

 آناتومی گوش داخلی و ضمائم آن

ساختمان

در لابیرنت مهره داران دو قسمت بنام های Pars superior و Pars inferior مشاهده می شود. در ماهیان غضروفی و استخوانی اولی شامل سه مجرای نیم دایره و یکی از سه سنگریزه شنوایی بنام «اتریکول» است، که در یک سطح افقی با ظاهری ناصاف قراردارد. در Pars inferior دو سنگریزه دیگر بنام های «ساکولوس» و «لاگنا» قراردارد که بصورت عمودی و نزدیک به هم قراردارند. علاوه برموارد ذکر شده بیشتر ماهیان دارای یک ارگان داخلی دیگر بنام Macula neglecta هستند که در نزدیکی اتریکول و کانال آمپول و مجاری نیم دایره خلفی قراردارد. هرکدام از زوایای داخلی با شاخه هایی از عصب شماره هشت جمجمه کنترل می شود.

مجاری نیم دایره

سه مجرای نیم دایره (قدامی، جانبی، خلفی) به سمت خارج اتریکول گسترده شده و درون آن از مایع آندولنف پر شده است. بخش قدامی و خلفی بوسیله یک صفحه عمودی بنام Crus  Commune تقسیم می شود و برجستگیهای کروی آمپول در قاعده هر مجرا وجود دارد.

درون هر آمپول یک لبه مضرس و باریک و بلند بنام Crista  ampularis وجود دارد که در سرتاسر مجرا بوسیله سلولهای مویی، حسی پوشیده شده است و یک ساختار ژلاتینی بنام Cupula به صورت یک غشاء ضخیم از سطح کریستال به بالای آمپول گسترده شده است بنابراین کریستا و سرپوش ژلاتینی آن کوپولا به صورت یک دیافراگم البته بصورت نامنظم در مقابل ظاهرشدن مایع در داخل کانال عمل می‌کند.

 سنگریزه های شنوایی

سنگریزه های شنوایی مانند کیسه های کوچکی هستند که شامل توده فشرده ای از اشکال مختلف ترکیبات صدفی کلسیم به صورت کریستال می باشند مهره داران غیرغضروفی دارای سنگریزه های شنوایی هستند که شامل مجموعه خیمر مانندی از کریستالهای کوچک بنام Stato Conia, Oto Conia می باشند و دریک زمینه کلاژنی قراردارد. درمقایسه با Ray-Finned Fish ماهیان استخوانی دارای زمینه کریستالی هستند که دارای سطح ناصاف است و با فرورفتگی و برجستگی های زیادی مشخص می شود که این ساختارهای مضرس دقیقاً اتولیت نامیده می شود.

سنگریزه های شنوایی دارای غشاء حسی هستند که بصورت لکه هایی روی دیواره کیسه قرارگرفته است و توده اتولیتی نزدیک غشاء حسی قراردارد، به صورت یک جفت مکانیکی به هم متصل است که این اتصال بوسیله صفحات ژلاتینی که غشاء شنوایی نامیده می شد صورت می گیرد.

قابلیت کشش، حالت ارتجاعی غشاء شنوایی، آندولنف و سطح اپتیلیان که شامل مجموعه های مژگانی است مهمترین پارامترها در پاسخگویی به واکنش ها هستند.

اتریکول دارای منطقه ای است که در آن برضخامت غشاء حسی افزوده می شود و سلولها بزرگترند، این منطقه تشکیل نوارهای برجسته ای بنام Striola می دهد که در قسمت پشتی جانبی Macula قراردارد. سایر قسمت های غشاء حسی هم ممکن است از این مناطق استریولاری را نشان دهد. سلولهایی که دراین منطقه اند دارای مجموعه های مژگانی متفاوت با قسمت های حاشیه ای هستند. Macula Neglecta معمای گوش داخلی است و اولین بار بوسیله Retzius در سال 1881 کشف شد. اندازه ساختمان و موقعیت آن در گونه های مختلف فرق می کند. امروزه شخص شده که Neglecta دارای یک یا دو برآمدگی حسی اند که بوسیله غشاء ژلاتینی کوپولا مانندی پوشیده شده است. در Elasmobranch ، Neglecta بسیار بزرگ بوده و بعنوان اندام شنوایی موردتوجه است ولی در ماهیان استخوانی بسیار ریز است.

مجموعه مژگانی

بررسی غشاء حسی ارگانهای گوش داخلی بوسیله پرتونگاری با الکترون یا (SEM) تغییرپذیری اساسی را درشکل این مجموعه ها آشکار می کند. براساس پیشنهادهای مختلف اندازه های متفاوتی برای این مجموعه ها وجود دارد. و این مجموعه ها با طول های متفاوت در مناطق مختلف اپتیلیا واقع شده اند. بلندترین مژه به اندازه صدمیلی میکرون در سلولهای حس کریستا در مجاور نیم دایره پیدا می شود و بخوبی تا بالای سرپوش کوپولا گسترش دارند.

ارگانهای شنوایی و مجموعه های مژگانی در ماهیان دارای سه شکل عمده هستند هستند و به نام های F3 , F2 , F1

نوع F1 ، مجموعه های مژگانی دارای Kinocilia هستند که ازنظر اندازه مقدار خیلی کمی از بلندترین Stereo cilia بلندتر است؛ که طول آن به 6-5 میلی میکرون می‌رسد. مجموعه های F1 اغلب در مناطق مرکزی اپتیلیال ساکولار در بسیاری از ماهیان دیده می شود و در بعضی از گونه ها درمنطقه استریولار اتریکول و همچنین لاگنا وجود دارد. نوع F2 دارای Kinocilia بلندتر حدود 15 میلی میکرون Stereo cilia کوتاه هستند و بیشتر در حاشیه اپتیلیای حسی یافت می شود.

نوع F3 شبیه به F1 است، اما بلندی آنها به 8 میلی میکرون می رسد و درحاشیه داخلی اپتیلیای حسی یافت می شود و بیشترین گروه مجموعه های انتهای Saccula Macula را در استاریوفیزیها تشکیل می دهد.

هنوز عمل این سه گروه که دارای طولهای متفاوتی اند مشخص نشده است. در پرندگان و خزندگان مناطقی که مژه های بلندتر دارند به امواجی با بسامدهای کوتاه پاسخ می دهند و گروههایی که مژه های کوتاه تر دارند بسامدهای بلندتر را پاسخ می‌دهند.

براساس آزمایشات، یک همبستگی بین نورونهای آوران، سلولهای شنوائی و مناطق مختلف ساکولار، را در ماهی Gold Fish با اسم علمی carrassius auratus نشان می‌دهد و همچنین براساس آزمایشات سلولهای شنوایی از مناطق مختلف ساکولار در استاریوفیزیها به بسامدهای مختلف پاسخ می‌دهد. از آنجائیکه مجموعه های مژگانی مضرس قویاً کوتاهتر از مناطق پشتی هستند، در نتیجه این کوتاهی با پاسخ دادن به فرکانس های مختلف مرتبط می شود. به هرحال نیاز به مطالعه و تحقیق بیشتر درمورد ارتباط ثابتی که بین فرکانس و طول مجموعه وجود دارد می باشد.

الگوهای جهت یابی سلولهای شنوایی

سلولهای واقع در مناطق حسی یک جهت یابی مونولوژیکی مشترک را ارائه می دهند که دارای اهمیت زیادی در هدایت های مربوط به احساس است.

نقشه های جهت یابی امروزه برای گونه های وسیعی از ماهیان مختلف مثل بی فک ها یا Agnata و بشقاب آبششان یا Elasmobranchi و ماهیان استخوانی شناخته شده است.

ضمائم مجاری نیم دایره دارای بیشتری الگوهای دائمی هستند و تنوع آنها در بین مهره داران فک دار یا Gnatostomata هنوز شناخته نشده است. تمام دسته های مژگانی واقع در کریستا به سمت محور اصلی کانال جهت دار می شوند. در کریستای کانالهای افقی جهت یابی به سمت اتریکول است درحالیکه در کانالهای قدامی و عقبی جهت یابی دورتر از اتریکول است.

در ارگانهای شنوایی، سلولها به سمت داخل تدریجاً متمایل می شوند که درمحلی در اطراف circular macula است و بتدریج از سمت جلو به سمت کناره ها تغییر جهت می یابند. اما همه این سلولها به عنوان یک گروه جهت دار موردتوجه واقع نشده اند.

اتریکول دارای الگوهای پایدار جهت یافته است که در ماهیان استخوانی به خوبی ظاهر شده است. اگر چه این استحکام در Elasmobranchi کمتر به نظر می رسد، در ماهیان استخوانی و بیشتر چهارپایان سلولهایی با الگوهای برعکس وجود دارد که به دو گروه تقسیم می شوند و بسمت یکدیگر متمایل می شوند. از آنجائیکه Ultricular macula  به سطح افقی واقع است این جهت یابی ها به صورت جلویی عقبی و جانبی میانی می باشد.

الگوهای لاگناهم درماهیان استخوانی شبیه به وضعیت اتریکول است. معمولاً دو دسته سلولهای شنوائی جهت دار به وسیله یک خط تقسیم کننده جدا می شوند و دارای جهت یابی غالب درسمت خلفی شکمی هستند.

معمولاً قسمت اعظم سلولهای ماکولا به سمت حاشیه داخلی جهت دار می شوند. بنابراین در مرز جداکننده جهت یابی به سمت یکدیگر است. به هرحال وجود منطقه ای که در آن جهت یابی های متضاد بیشتر موازی باشند تا به حال روبروی هم زیاد رایج نیست. ازنظر تنوع ساکولوس بیشتر از اتریکول و لاگنا، متنوع است. معمولاً جهت یابی های رایج بصورت جلویی خلفی یا پشتی شکمی است. ولی گاهی الگوهای پیچیده تری هم دارد.

رایج ترین الگوی جهت یابی در ماهیان استخوانی (درساکولوس) الگوی استاندارد است که دارای چهارنوع جهت یابی در دو گروه از سلولهای شنوایی که درجهت مخالف هم قرارگرفته‌ اند، می باشد و ماکولا را به چهارقسمت نابرابر تقسیم می کند. در قسمت جلویی آن نصف سلولها به سمت عقب جهت دار می شوند. مادامیکه در بخش شکمی نصف سلولها به سمت جلو جهت دار می شوند در قسمت انتهایی نصف سلولها به همانطرف پشت جهت دار می شوند که این قاعده در مورد سلولهای بخش شکمی البته نصف آنها صدق می کند. الگوی استاندارد در همه راسته های ماهیان استخوانی بصورت واقعی وجود دارد به جز راسته استریوفیزیها.

الگوهایی دیگر به صورت های مختلفی هستند، الگوهای موازی فقط دو گروه جهت دارد، که یکی به سمت پشت و دیگری به سمت شکم متمایل می شوند. درمیان ماهیان استخوانی الگوهای فوق دومین گونه های آزمایش شده مثل راسته استاریوفیزیها پاسخ داده است. البته به خوبی در Mormiryd هم که از راسته Osteo glossiform هستند پاسخ می دهند.

یکی از اقسام الگوهای موازی بنام Curved Vertical یا مدل منحنی های موازی در بین تمام ماهیان استخوانی و غضروفی وجود دارد. در این مدل فقط در گروه سلولهای شنوایی جهت دار وجود دارد که به سمت خارج از مرکز جهت یابی می کنند. در قسمت عقبی دارای جهت یابی پشتی شکمی هستند و سلولهای انتهایی درحاشیه اپی تلیوم به حالت جلویی عقبی جهت دار می شوند.

تفاوت های سلول های شنوایی

امکان اینکه سلولهای مختلف به واکنش های مختلفی پاسخ دهند یا به قسمت های مختلف یک تحرک پاسخ می دهند مثل بسامدهای مختلف یک تحریک صوتی، به این معنی است که عملاً اندامهای شنوایی داخلی در ماهیان احتمالاً بسیار پیچیده تر از ماهیان اولیه باشد.

ساختارهای کمکی شنوایی و ویژگی های آن ها

یک مکانیسم، حساسیت به صداهای زیرآب را با به کاربردن یک فضای فشرده یا حباب های گاز افزایش می دهد. چون فشاریکه توسط امواج صوتی در زیرآب تولید می شود حجم گازی را که می تواند با تغییر مکان به عنوان یک محرک برای گوش داخلی محسوب شود را تغییر دهد.

کیسه شنا در ماهیان استخوانی در حفره شکلی قرارگرفته و کاربردهای مختلفی را در زمینه هیدوردینامیک، تولید صدا و شنوایی بعهده دارد. اطلاعات واقعی در مورد شرکت کردن کیسه شنا در امر شنوایی کم است. اما مطالعات اندکی حاکی از آن است که برداشتن کیسه شنا درحس شنوایی اختلال ایجاد می کند. و چنانچه به گونه هایی که کیسه شنا ندارند درنزدیک سر یک کیسه شنا اضافه شود میزان حساسیت آنها را افزایش می دهد.

در راسته استاریوفیزیها یک سری استخوان بنام استخوانچه های ویبر به صورت فیزیکی قسمت انتهایی کیسه شنا را با سیستم متحرک گوش داخلی در قمست میانی منتقل می کند. اگر چه هرگز به صورت تجربی آزمایش نشده است اما پیشنهاد می شود حرکت دیواره های کیسه شنا از طریق استخوانچه های ویبر به قسمت محرک گوش داخلی انتقال می یابد. ماهیانی که دارای استخوانچه های ویبر هستند. دامنه های وسیع تری از بسامدها را آشکار می کنند و حساسیت بهتری نسبت به ماهیانی که فاقد استخوانچه هستند نشان می دهند. برداشتن استخوانچه سبب کاهش حساسیت می شود. اگر چه در مورد حرکت استخوانچه ها هنوز اطلاعی بدست نیامده است. شکل دوم سازگاری کار برآمدگیهای جلویی کیسه شناست که جهت انتقال مستقیم حرکات به گوش بکار می رود. این قسمت در بیشتر گونه ها وجود دارد. در بعضی از موش ماهیان بخش جلویی کیسه شنا به دیواره ساکولوس خاتمه می یابد و این گونه ها بهتر از گونه هایی که فاقد این ساختارند ساختاری مشابه هم در شگ ماهیان وجود دارد. که برآمدگی های جلویی کیسه شنا به قمست هایی از اتریکول می رسد، این فرضیه را ثابت می کند که اتریکول هم بعنوان یک عضو شنوایی در این گونه ها به کار می رود. ویژگی سوم جهت افزایش شنوایی حضور حباب های گاز در سرو ارتباط آن با گوش است. این حباب ها در mormirydها که بهترین شنوایی را دارند وجود دارد.

آناتومی خط جانبی

دو ساختار متفاوت از گیرنده های فیزیکی خط جانبی عبارتند از:

 Free neuromats توده عصبی آزاد و 2- canal neuro masts که کانالهای عصبی اند می باشد.

نوع اول روی پوست تشکیل خط ها یا گره هایی را می دهد که اصطلاحاً stitches نامیده می شود. و نوع دوم هم شبیه کیسه هایی هستند اما در زیرپوست قراردارند. نئورومستها دارای سلولهای حسی هستند که در دو قطب مخالف جهت یافته اند. سلولهای حسی خط جانبی اغلب از نظر اندازه متنوع تر از مجموعه های مژگانی هستند. اما هنوز واضح نیست که دارای تقسیم بندی هایی مثل سلولهای گوش هستند یا خیر. ساختار بافت های ضمیمه برای گیرنده های فیزیکی خط جانبی بسیار مهم است. برای مثال شکل و اندازه کوپولا تفاوت های قابل توجهی را دارد و بستگی به محل قرارگرفتن نئورومستها در بدن و نوع گونه دارد. سرپوش کانالهای عصبی ممکن است مدور و یا بصورت کانالهای بلندی باشد که بعضی اوقات شبیه به تیرهای بلندی است. که محورهای آن موازی محورهای کانال است. کانالها همچنین دارای روزنه های متعددی به سمت آب هستند. اما رایج ترین وضعیت داشتن خلل و فرج در فواصل منظم است. خط جانبی به صورت اشکال ساده تا انواع پیچیده در گونه های متفاوت وجود دارد و اغلب سه کانال عمده و یک مخزن کانال به قسمت کناری وجود دارد که گاهی این مخزن خیلی کوتاه است و گاهی تا باله دمی گسترش می یابد. قطر کانالها خیلی گسترده است و گاهی تا mm7 می رسد و سرپوش کانالها ممکن است نسبتاً لبه دار یا کاملاً صاف باشد. از نظر اندازه هم معمولاً دامنه وسیعی را می پوشاند.

برآمدگیهای مرکزی مربوط به نرونهایی که در شنوایی دخالت دارند، عقده های عصبی از سلول های حسی 8 نرون مربوط به خط جانبی با نرونهایی که در شنوایی دخالت دارند سیناپس می دهد که درماهیان غضروفی و استخوانی مشاهده می شود این هسته های شنوایی از ستونهای طولی که به صورت ناهموار از سطح بالای مخچه تا نزدیک سطح نرونهای vagus ادامه یافته اند

اطلاعات اولیه حاکی از آنست که عصبهای خط جانبی شاخه هایی از اعصاب شماره 5و7و9 جمجمه ای می باشند. اما امروزه می دانیم که این اعصاب از اعصاب حسی جمجمه ای هستند که در مهره داران آبزی منحصر به فرد می باشند.

راههای ورودی و خروجی شنوایی

قسمت عمده ای از پایه های شکمی دارای 4 یا 5 هسته داخلی هستند که از کریستا مجاری نیم دایره اطلاعات را دریافت و آن را بصورت داده های ورودی و خروجی شنوایی ارائه می دهند.

به نظر می رسد که یک طبقه بندی عملی در مغز بین داده های شنوایی از لحاظ داخلی بودن یا خارجی بودن وجود دارد. که این تقسیم بندی به سؤالاتی درمورد فیزیولوژی گوش می تواند پاسخ دهد. سوالاتی مثل اینکه ماهیان چگونه می توانند علائم جنبشی را از علائم جاذبه ای و کششی تشخیص دهند. پیام های مجاری نیم دایره و اتریکول بیشتر به هسته های شکمی ختم می شود و پیام های ساکولوس و لاگنا هم به قسمت های پشتی این هسته ها ختم می شود. هم پوشانی بین پیام ها و امکان چند کاره بودن اندامهای داخلی سئوالات را مشکل تر می کند.