خاک گیاه علفى سریع‌الرشد عمدتاً از آب تشکیل شده است. محتوى آب گیاه بین ۷۰ تا ۹۰% مىباشد که بسته به سن گیاه، گونه گیاه، بافت موردنظر و محیط، متفاوت است. آب براى بسیارى از فعالیت‌هاى گیاهى لازم است:
۱. حلال بوده و محیطى مناسب براى واکنش‌هاى شیمیائى فراهم مى‌نماید.
۲. محیطى مناسب براى انتقال مواد آلى و معدنى مىباشد.
۳. موجب تورم سلول‌هاى گیاهى مى‌شود. آماس باعث بزرگ شدن سلول، ساختار گیاه و شکل‌گیرى آن مى‌گردد.
۴. باعث آبگیرى (Hydration)، خنثى‌سازى (Neutralization)، بار الکتریکى روى مولکول‌هاى کلوئیدى مى‌شود. در مورد آنزیم‌ها، آبگیرى موجب حفظ ساختمان آنزیم و تسهیل فعالیت‌هاى کاتالیزورى آن مى‌گردد.
۵. ماده خام فتوسنتزى فرآیندهاى هیدرولتیکى و سایر واکنش‌هاى گیاهى را تشکیل دهد.
۶. تبخیر آب (تعرق) موجب خنک شدن گیاه مى‌گردد.
در شرایط مزرعه، ریشه‌ها در خاک نسبتاً مرطوب نفوذ مى‌کنند، درحالى‌که ساقه و برگ‌ها در محیط نسبتاً خشک رشد مىنمایند. این امر موجب جریان مستمر آب از طریق خاک به داخل گیاه و به اتمسفر مى‌گردد که در جهت کاهش انرژى پتانسیل صورت مى‌گیرد. مقدار آبى که روزانه از این طریق جریان مى‌یابد حدود ۱ تا ۱۰ برابر مقدارى است که بافت گیاهى در خود نگه داشته و ۱۰ تا ۱۰۰ برابر مقدار آبى است که براى توسعهٔ سلول‌هاى جدید مصرف مى‌شود و ۱۰۰ تا ۱۰۰۰ برابر مقدار آبى است که در فتوسنتز به مصرف مى‌رسد. بنابراین در اولین مرحله، آب از طریق خاک به برگ حرکت مى‌کند تا مقدار آبى که از طریق تعرق از دست رفته را جبران نماید.
به‌خاطر تقاضاى شدید و همچنین به‌علت اهمیت آب، گیاه به یک منبع آب مستمر براى رشد و نمو خود نیاز دارد، هر وقت که آب محدود مى‌گردد رشد نیز کاهش مى‌یابد و معمولاً عملکرد هم کاهش مى‌یابد. مقدار کاهش عملکرد متأثر از ژنوتیپ، شدت کمبود آب و مرحلهٔ نمو گیاه مىباشد.
پتانسیل آب
آب قابل استفادهٔ خاک
جذب و حرکت آب
سیستمی که ماهیت آب و حرکت آن را در خاک و گیاه بیان می‌کند بر مبناء روابط انرژی پتانسیل استوار است. وقتی که آب از یک منطقه دارای انرژی پتانسیل زیاد به یک منطقه دارای انرژی پتانسیل کم حرکت می‌کند ، این آب دارای توان انجام کار است. انرژی پتانسیل یک سیستم آبکی (Aqueos) ، در مقایسه با انرژی پتانسیل آب خالص قیاس می‌شود. چون آب در گیاه و در خاک معمولاً به‌علت دارا بودن مواد محلول (Solutes) ، از نظر شیمیائی خالص نیست و از نظر فیزیکی به‌علت کشش‌های قطبی ، نیروی ثقل ، و فشار ، انرژی پتانسیل آن کمتر از آب خالص می‌باشد انرژی پتانسیل آب در گیاه و خاک را پتانسیل آب می‌نامند که با حروف یونانی سای (ψw) نشان داده می‌شود و به‌صورت نیرو بر واحد سطح بیان می‌شود. واحد اندازه‌گیری آن معمولاً بار یا پاسکال (Pa) ، می‌باشد. یک‌بار مساوی ۱۰ به توان ۵ پاسکال یا ۱۰ به توان ۶ دین بر سانتی‌متر مربع یا ۹۹/۰ اتمسفر و یا ۱۰ به توان ۲ ژول بر کیلوگرم می‌باشد. آب خالص دارای پتانسیل آب صفر بار می‌باشد. پتانسیل آب در خاک و گیاه معمولاً کمتر از صفر بار می‌باشد. یعنی مقدار آن منفی است. هر چقدر این مقدار بیشتر منفی باشد پتانسیل آن کمتر است:
پتانسیل آب گیاه و خاک حاصل جمع چند پتانسیل به شرح زیر مىباشد:
ψw = ψm + ψs + ψp + ψz
ψm = پتانسیل ماتریک (Matrix potential)، نیروئى که توسط آن، آب به گیاه یا سطح ذرات خاک چسبیده است (به‌وسیله نیروى جذب سطحى Adsorption، یا شعریه‌اى Capillarity)، این جاذبه‌ها فقط از طریق اعمال نیروى دیگرى مى‌توان خنثى کرد. بنابراین مقدار آن همواره منفى است.
ψs = پتانسیل مواد محلول (پتانسیل اسمزی). انرژى پتانسیل آب است که تحت تأثیر غلظت مواد حل شده قرار مى‌گیرد. مواد حل شده انرژى پتانسیل آب را کاهش مى‌دهند و در نتیجه محلول داراى پتانسیل منفى مى‌گردد.
ψp = پتانسیل فشارى (فشار آماس Turgor pressurer)، نیروئى که توسط فشار هیدرواستاتیکى حاصل مى‌شود. از آنجائى که این نیرو توسط آب به گیاه وارد مى‌شود بنابراین داراى مقدار مثبت مىباشد. معمولاً این پتانسیل در خاک اهمیت کمى دارد ولى در سلول‌هاى گیاهى داراى اهمیت زیادى است.
ψz = پتانسیل ثقلى که همیشه در گیاهان وجود داشته لیکن در مقایسه با ۳ پتانسیل دیگر در گیاهان کوتاه قامت، داراى اهمیت ناچیزى است. در درختان بلند پتانسیل ثقلى داراى اهمیت است.
آب قابل استفادهٔ خاک
ریشه گیاهان در خاک مرطوب رشد مىنمایند و آب را تا زمانى‌که پتانسیل آب خاک به یک حد بحرانى برسد از خاک مى‌گیرند. آبى که از خاک مى‌تواند از طریق ریشه گیاهان خارج گردد به‌نام آب قابل استفاده یا آب در دسترس نامیده شده است که عبارت است از تفاوت محتوى آب ظرفیت مزرعه (آبى که على‌رغم نیروى ثقل در خاک نگهدارى مى‌شود) و درصد پژمردگى دائمى (درصد رطوبت خاک که در آن گیاه پژمرده مى‌شود و در اتمسفر داراى ۱۰۰% رطوبت نسبى هم شاداب نمى‌گردد).
رطوبت قابل استفاده خاک متأثر از خواص کلوئیدى خاک (مثل سطح ویژه ذارت خاک) مىباشد. یک خاک رسى لومى حدود %۲۰ وزن خود آب قابل استفاده دارد. درحالى‌که یک خاک داراى بافت سبک‌تر مانند یک خاک شنى ریز حدود ۷% وزن خود آب قابل استفاده دارد. براساس واحد حجمی، در ظرفیت مزرعه خاک داراى بافت رسى لومى حدود ۱۷ سانتى‌متر آب قابل استفاده در هر متر عمق خاک داشته در حالى‌که یک خاک داراى بافت شنى ریز کمتر از ۸ سانتى‌متر آب در هر متر عمق خاک نگهدارى مى‌نماید. در ظرفیت مزرعه خاک داراى بافت ریز حدود ۲۵ سانتى‌متر آب را براى گیاهى که ریشه آن در عمق ۱/۵ مترى نفوذ نموده است تأمین مى‌نماید.
پتانسیل آب خاک (ψsiol) در خاک‌هاى زراعی، در درجه اول تحت تأثیر پتانسیل ماتریک و در درجهٔ دوم، تحت تأثیر پتانسیل اسمزى قرار مى‌گیرد. پتانسیل آب خاک را مى‌توان با ظرفیت مزرعه و درصد پژمردگى دائمى مرتبط دانست. در ظرفیت مزرعه پتانسیل آب خاک حدود ۱/۰-تا ۳/۰- بار مىباشد. درصد پژمردگى دائمى در گونه‌هاى گیاهان زراعى متفاوت است (۱۵- تا ۵۰- بار) ولى غالباً به‌طور انتخابى آن را حدود ۱۵ بار فرض مى‌کنند. پتانسیل آب در نقطه پژمردگى دائمى داراى اهمیت ناچیزى است چون بیش از ۷۰% آب قابل استفاده در پتانسیل ۵- بار از خاک خارج شده است. همچنین مقدار آب قابل استفاده در بین۱۵- تا ۳۰- بار بسیار ناچیز است.
درصد رطوبت قابل استفاده برای گیاه در خاک لومی در پتانسیل‌های متفاوت آب خاک. در این خاک ۵۰ ، ۷۵ و ۹۰ درصد آب قابل استفاده به‌ترتیب در پتانسیل‌های ۳- ، ۵- و ۱۰- بار در خاک نگهداری می‌شود.
جذب و حرکت آب
در مقایسه با گیاهان یا خاک، هوا معمولاًً داراى پتانسیل آب بسیار کمى مىباشد. چون یک برگ زنده معمولاً داراى پتانسیل آب بیش از ۱۵- بار مىباشد، بنابراین یک اختلاف انرژى زیادى بین هوا و برگ وجود دارد که موجب استمرار حرکت آب به‌صورت بخار از برگ به هوا مى‌گردد. وقتى اتلاف آب از گیاه صورت نمى‌گیرد (مثلاً در شب) پتانسیل آب گیاه یا پتانسیل آب خاک به‌حالت تعادل نزدیک مى‌شوند. اگر روزنه‌ها باز باشند، اتلاف آب از برگ‌ها به‌طور مستمر ادامه دارد و موجب مى‌شود که پتانسیل آب برگ نسبت به پتانسیل آب دمبرگ کاهش مى‌یابد. چون آب از محل پتانسیل زیاد به کم حرکت مى‌کند لذا از دمبرگ به برگ جریان مى‌یابد. این جریان آب پتانسیل آب، دمبرگ را که در حالت تعادل با پتانسیل آب ساقه مىباشد، کاهش مىدهد و لذا آب از ساقه به طرف دمبرگ جریان مى‌یابد. این اختلاف انرژى تا ریشه و خاک نیز ادامه دارد. به‌عبات دیگر در سیستم انتقال آب از خاک به ریشه یک اختلاف پتانسیل به‌وجود مى‌آید. سرعت جذب آب و حرکت آن در داخل گیاه بستگى به محتوى رطوبت خاک، تماس ریشه و خاک، مقاومت‌هاى گیاه و خاک در برابر جریان آب و اختلاف پتانسیل آب موجود دارد.
در شکل A تغییرات پتانسیل آب در سیستم خاک و گیاه در یک دوره پنج روزه بدون آبیارى به‌صورت یک نمودار نشان داده شده است. پس از آنکه آب به خاک اضافه مى‌شود و آب ثقلى از خاک خارج مى‌گردد پتانسیل آب خاک تقریباً ۳/۰- بار مىباشد. در شب روزنه‌ها بسته هستند و لذا آب از خاک به داخل گیاه حرکت مى‌کند و تعادلى بین پتانسیل آب خاک و گیاه به‌وجود مى‌آید. در طول روز، روزنه‌ها باز هستند و عمل تعرق صورت مى‌گیرد. با اتلاف آب از برگ پتانسیل آب برگ کاهش مى‌یابد و یک اختلاف پتانسیل آغاز مى‌گردد. این امر اختلاف انرژى لازم براى حرکت آب از خاک (که به‌منظور جایگزینى آب تلف شده از برگ انجام مى‌شود) را تأمین مى‌نماید. در شب روزنه‌ها بسته مى‌شوند و تعرق تا حد نزدیک به صفر کاهش مى‌یابد. با این وجود آب به‌طور مستمر در سیستم جریان خواهد یافت تا اینکه پتانسیل آب خاک کمتر مى‌شود و پتانسیل برگ هم نسبتاً کاهش مى‌یابد و یک اختلاف پتانسیل براى دامنهٔ جذب آب به‌وجود مى‌آید، پتانسیل آب برگ در روز چهارم (شکل تغییرات پتانسیل آب اتمسفرى نسبت به تغییر رطوبت نسبى در ۲۵ درجه سانتى‌گراد) تا ۱۵ بار کاهش یافته و تقریباً در همین نقطه باقى مى‌ماند. این امر نشان‌دهنده آن است که در اثر بسته شدن روزنه‌ها تعرق کاهش یافته است.
این وضعیت معمولاً با پژمردگى موقت برگ توأم است. در روز پنجم پتانسیل آب برگ، ریشه و خاک به زیر ۱۵ بار کاهش مى‌یابد. این کاهش نشان مى‌هد که آب قابل استفاده براى گیاه به اندازه‌اى نیست که مانع پژمردگى گیاه شود و بهبود مجدد گیاه بدون افزودن آب به خاک ممکن نیست. سقوط رطوبت خاک به درصد پژمردگى دائمى در طى ۵ روز نشان‌دهنده آن است که حجم محدودى از کل خاک در تماس نزدیک با سیستم ریشه است. در شرایط مزرعه حجم خاک در تماس با ریشه هر گیاه غالباً بیشتر از این مىباشد و لذا محتوى آب بسیار کندتر کاهش مى‌یابد. در این شرایط درحالى‌که ریشه‌ها رطوبت یک ناحیه از خاک را تخلیه مىنمایند، در عین حال در نقاط جدیدى از خاک گسترش مى‌یابند که داراى پتانسیل آب بیشترى هستند. بدین ترتیب، گیاه داراى پتانسیل آب بیشترى در مقایسه با پتانسیل متوسط خاک مىباشد. البته وقتى حجم خاک مرطوب کاهش مى‌یابد، گیاه نیاز به اختلاف پتانسیل آب بیشترى دارد، تا ریشهٔ آن بتواند آب مورد نیاز تعرق را تأمین نماید. این فرآیند در شرایط مزرعه به‌طور تدریجى صورت مى‌گیرد و ممکن است تا چند هفته بسته به بافت‌هاى متوسط تا سبک طول بکشد. این شرایط موجب مى‌شود که گیاه نسبت به پتانسیل‌هاى پائین‌تر آب سازگار شود. در شرایطى که حجم خاک در تماس با ریشه محدود است تغییرات پتانسیل آب سریع بوده و گیاه شانس کمترى براى سازگارى با پتانسیل‌هاى پائین‌تر خواهد داشت.
شکل A- تغیرات پتانسیل آب اتمسفرى نسبت به تغییر رطوبت نسبى در ۲۵ ° c
بخیر و تعرق (Evapotransopiration)
عوامل محیطی مؤثر بر تبخیر و تعرق
عوامل گیاهی مؤثر بر تبخیر و تعرق
تبخیر و تعرق بالقوه(Potential evapotranspiration)
مجموع آبى را که در مزرعه از طریق تبخیر از سطح خاک و تعرق از گیاه، از دست مى‌رود تبخیر و تعرق (ET)، مى‌نامند. تبخیر یک فرآیند وابسته به انرژى است که متضمن تغییر از حالت مایع به بخار مىباشد. شدت تعریق تابع اختلاف فشار بخار، مقاومت در برابر جریان آب، و توانائى گیاه و خاک از نظر انتقال آب به جایگاه تعرق مىباشد. تعرق عمدتاً نیروى محرکه جهت به جریان انداختن آب جذب شده در گیاه را، على‌رغم وجود نیروى ثقل و مقاومت‌هاى اصطکاکى موجود در مسیر آب، تأمین مى‌کند. سرعت جذب آب عمدتاً توسط شدت تعرق تعیین مى‌شود. فشار ریشه و جذب فعال آب نقش ناچیزى در جذب آب ایفاء مىنمایند و وقتى این مکانیزم‌ها مشخص مى‌شوند که تعرق کم باشد و یا متوقف شده است.
عوامل محیطى مؤثر بر تبخیر و تعرق
اتلاف آب از گیاه توسط عوامل گیاهى و محیطى تعیین مى‌شود. اثر عوامل محیطى روى تبخیر و تعرق به‌نام نیاز اتمسفرى (Atmospheric demand)، یا نیاز تبخیرى (Evaporatory demand)، نامیده مى‌شود. هرقدر نیاز اتمسفرى بیشتر باشد، آب با سرعت بیشترى از یک سطح آزاد مى‌تواند تبخیر شود. عوامل زیر روى نیاز اتمسفرى تأثیر مى‌گذارند:
۱. تشعشع خورشید. از میزان تشعشعى که توسط برگ جذب مى‌شود حدود ۱ تا ۵% آن صرف فتوسنتز مى‌شود و حدود ۷۵تا ۸۵% آن به مصرف گرم کردن برگ و تعرق مى‌رسد. افزایش تشعشع خورشید موجب افزایش نیاز اتمسفرى مى‌گردد.
۲. درجه حرارت. افزایش درجه حرارت ظرفیت پذیرش آب توسط هوا را افزایش مىدهد (شکل اثرات باد بر تعرق و ساختمان روزنه‌ها).
۳. رطوبت نسبی. هر چه محتوى آب هوا بیشتر باشد پتانسیل آب هوا بیشتر است. این بدین معنى است که نیاز اتمسفرى با افزایش رطوبت نسبى کاهش مى‌یابد. (شکل‌هاى تغییرات پتانسیل آب اتمسفرى نسبت به تغییر رطوبت نسبى در ۲۵ درجه سانتى‌گراد و تأثیرات درجه حرارت برروى ظرفیت نگهدارى آب در هوا).
تأثیرات درجه حرارت بر روى ظرفیت نگهدارى آب در هوا. اگر هوا داراى ظرفیت نسبى ۵۰% و درجه حرارت ۴۳ سانتى‌گراد باشد و سپس تا حد نقطه شبنم یا زیر ۳۰ درجه سانتى‌گراد سرد شود در این حالت نمى‌تواند به اندازه ۴۳ درجه سانتى‌گراد رطوبت در خود نگه دارد چون آب زیادى متراکم مى‌شود.
۴. باد. تعرق موقعى صورت مى‌گیرد که بخار آب از طریق روزنه به بیرون منتشر مى‌شود. در هواى آرام یک مانع اختلاف فشار، متشکل از یک لایه آب در اطراف روزنه ایجاد مى‌شود که شیب انتشار بین برگ و هوا را کاهش مىدهد. این بدین معنى است که آبى که از سطح مرطوب درونى برگ به بیرون منتشر مى‌شود در مقابل خود با یک لایه آب از بیرون برگ روبه‌رو مى‌شود. این لایه شیب انتشار بین برگ و هوا را در نتیجه تعرق کاهش مى‌هد. وقتى هواى متلاطم (باد) رطوبت موجود در نزدیکى برگ را دور مى‌سازد اختلاف پتانسیل آب داخل برگ و هواى مجاور روزنه‌ها افزایش مى‌یابد و انتشار آب از برگ افزایش مى‌یابد.