مقدمه : اغلب یک دوره طولانی مدت بارندگی یا ابیاری بیش از حد که همراه با زهکشی ضعیف زمین باشد باعث غرقاب می شود.
غرقاب یک امر معمول است که در 6 درصد از زمینهای جهان رخ داده است و عملکرد را تا حد زیادی کاهش می دهد.که این افت محصول در شرایط گرمسیری و نیمه گرمسیری بیشتر اتفاق می افتد
گونه های هیدروفیت یک تکامل مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی و اناتومیکی و یک سازش بیوشیمیایی برای زراعت در این زمینها پیدا کرده که از خسارت زیاد جلوگیری می کند .
یک طبقه بندی برای اکوسیستمهای غرقابی گزارش شده که به صورت غرقاب دائم مثل مردابها و باتلاقها و تعدادی از ماندابها می باشد و دیگر زمینهایی که غرقاب دائمی نیستند مثل بعضی ماندابها و ابیاریهای کشاورزی.
مردابها :اکوسیستمهای دائمی غرقابی هستند که بوسیله درختان و درختچه ها احاطه شده اند به عنوان مثال مردابهای درختان کرنا و سرو.
ماندابها : که می توانند دائمی باشند و یا موقتی .مانند ابهای اضافی رودخانه ها و ابهای ساحلی که احاطه شدند بوسیله گونه های گیاهی مثل چمنزارها.
باتلاقها و لجنزارها :خاکهای مردابی که احاطه شدند توسط خزه ها گونه های گیاهی و بعضی درختچه ها .خاکهای باتلاقها و لجنزارها دارای خاصیت اسیدی زیادی می باشند که مواد غذایی این خاکها را کاهش داده .
ابیاریهای کشاورزی نیز می تواند اثر زیادی در غرقابهای کوتاه مدت بگذارد.
در شرایط غرقاب اکسیژن محلول توسط تنفس ریشه ای و فعالیت میکروارگانیزمها تخلیه می شود این کمبود اکسیژن محدودیت عمده ای برای رشد و باروری گیاهان ایجاد می کند و زنده ماند گیاه منوط به سازگاری گیاه با شرایط کمبود اکسیژن دارد. ارقام مقاوم به غرقاب مانند هیدروفیتها مکانیزمهای مختلفی از جمله غیر سمی نمودن یونهای احیا شده توسط ریشه و اجتناب از کمبود اکسیژن و انتقال داخلی اکسیژن از برگها به ریشه می شود.
در این تحقیق ما سازگاریهای متابولیکی و مورفولوژیکی و اناتومیکی و فیزیولوژیکی گیاه را در حالت غرقاب مورد بحث قرار می دهیم.
خسارت های محیطی در شرایط زمین های غرقابی
بیشترین زیان و خسارت تحت شرایط غرقابی کم شدن مقدار اکسیژن در زمینهای غرقابی می باشد.
وقتی در خاک حالت غرقاب داشته باشیم اکسیژن نمی تواند پراکندگی سریع و کافی داشته باشد و خسارت وارد می کند به ریشه و روی تنفس میکروارگانیزمهای خاک.
نگهداری اکسیژن در چند سانتیمتر بالای خاک را hypoxia و لایه های پایین تر که هیچ اکسیژنی ندارد و خسارت زیادی در این لایه ها ایجاد می کند را anoxia می گویند.
شرایط بی هوازی باعث خسارت روی فعالیت میکروارگانیزمها نیز میشود که باعث کاهش مواد مغذی خاک می شود .
کم بودن قدرت احیا کنندگی در خاکهای غرقابی باعث می شود توانایی کمتری برای اکسید کردن مواد مغذی مثل نیتراتها داشته باشد.
سازگاریهای اناتومیکی و مورفولوژیکی :
سازگاریهای دراز مدت به تنش غرقاب است.تشکیل ائرانشم در پوسته ریشه و تولید ریشه های نابجا و انجام حالت اپی ناستی و چوب پنبه ای شدن دیواره سلولی که باعث می شود اکسیژن مشکل تر از دیواره سلولی خارج شود از جمله سازگاریهای مورفولوژیکی گیاهان می باش
تشکیل آئرانشیم با جدا شدن سلولها در طی گسترش انها (شیزوژنی) و یا مرگ سلولها و انحلال انها (لیزوژنی) صورت می گیرد.
وجود ائرانشیم باعث افزایش منافذ بین سلولهای ریشه و انتقال بیشتر داخلی اکسیژن می شود.سلولهای آئرانشیم دارای خصوصیتی هستند که می توتنند در شرایط غیر هوازی رشد مداوم خود را ادامه دهند .
مقدار آئرانشیم در گونه ها و ژنوتیپ های گیاهی متفاوت است.در گیاهان مناطق مرطوب آئرانشیم بصورت زیاد تشکیل می شود در مقایسه چند نوع گندم و درخت کاج که دارای گونه های حساس به غرقاب و مقاوم به غرقاب می باشند .آئرانشیم در گونه هایی که مقاوم به غرقاب می باشند بیشتر وجود دارد
نکته : ریشه های گیاهانی که در مناطق مرطوب هستند در شرایط عادی نیز تولید آئرانشیم می کنند که این یک خصوصیت ژنتیکی در این گیاهان است که در گیاهان مناطق دیگر فقط در زمان کمبود اکسیژن آئرانشیم تولید می شود.
ازمایشی در ذرت انجام شده که نشان داده شرایط غرقاب باعث افزایش سطح اتانول در داخل سلول شده و موجب شکسته شدن دیواره های سلولهای پوستی می شوند و باعث تشکیل آئرانشیم می شوند.
انتقال گازهای سلولی در طی افزایش آئراتشیم نیز افزایش می یابد و همچنین انتقال گازهای دیگر از قبیل متان از رسوبات غرقابی و نیتروژن از اتمسفر و دی اکسید کربن از ریشه ها و برگها.
ائرانشیم گسترش می دهد سلولهای لیزوژنی را بوسیله خراب کردن سلولهای مغذی به شرط اینکه یک ارتباط گیزی بین برگ و ریشه وجود داشته باشد و همچنین ایجاد سلولهای شیزوژنی می کند بوسیله کشیدگی سلولهای مغذی که باعث افزایش اکسیژن در فضاهای بین سلولها می شود.
بطور کلی آئرانشیم از ازدو نظر اهمیت دارد : یکی اینکه باعث افزایش تخلخل برای انتقال اکسیژن از برگ به ریشه می شود و باعث کاهش و کم کردن مقدار نیاز ریشه به اکسیژن است که اولی مهمتر می باشد.
رشد ثانویه کارایی آئرانشیم را کم می کند و این یک محدودیت مهم است برای گیاهان چوبی که گسترش پیدا کرده اند در اکوسیستمهای غرقابی دائمی.
همچنین اتیلن ممکن است بدین صورت در تشکیل آئرانشیم دخالت کند : غلظت بالای اتیلن در گیاهان غرقاب شده باعث افزایش فعالیت سولالاز شده و نهایتا منجربه تشکیل آئرانشیم می شود.
ریشه هایی که در معرض شرایط بی هوازی هستند مقدار اتیلن بیشتری تولید می کند نسبت به ریشه هایی که در شرایط عادی هستند که تولید اتیلن در ارقام مقاوم به غرقاب بیشتر است و ارقام غیر حساس اتیلن کمتری دارند .
تجربه نشان داده اگر اتیلن خارجی به گیاه وارد کنیم اثر مثبت می گذارد در تولید اتیلن.
یون کلسیم نیز در ایجاد بافتهای آئرانشیم نقش دارد به طوری که با تغییر دادن یون کلسیم داخلی با استفاده از کلات کننده های یون کلسیم و از کار انداختن یون کلسیم می توان تولید آئرانشیم کرد.
عناصر غذایی درعدم تشکیل بافت آئرانشیم مهم می باشد بطوری که نیترات و امونیوم و فسفات می توانند با ساختن پروتئین های مهم در غشا از تشکیل آرانشیم جلوگیری کنند .
تولید ریشه های نابجا نیز عامل مهمی در سازگاری گیاهان به غرقاب می باشد.چون ریشه های اولیه در اثر کمبود اکسیژن مرده اند و ریشه های نابجا با رفتن به سمت قسمتهای هوازی خاک اکسیژن را فراهم می کنند.تولید ریشه های نابجا نیز در ارقام مقاوم به غرقاب بیشتر دیده می شود و هرچه ریشه های نابجا سریع الرشد باشند بهتر است .
ریشه های نابجا هدایت هیدرولیکی کمتری دارد نسبت به ریشه های هوازی.
بطور کلی در شرایط غرقابی اکثر ریشه ها کم عمق هستند و از منطقه hypoxia اکسیژن دریافت می کنند بنابراین گیاهان حساس سطح ریشه را در غرقاب کم می کنند.
سرعت قطور شدن و طویل شدن ریشه های تولید شده عامل مهمی به سازگاری به شرایط غرقاب می باشد
تحقیقات روی دو گونه برنج نشان داده شده که هر چه ریشه ها قطورتر باشند مقاومت بیشتری در فقدان اکسیژن از خود نشان می دهند.
ریشه گیاهان زراعی از قبیل (گندم و جو و ذرت و برخی گیاهان علوفه ای )در شرایط غرقابی تولید بافت آئرانشیم کرده که در ذرت بیشتر از همه دیده شده است.
پدیده اپی ناستی نیز که باعث انهنای دمبرگهای گیاه شده یکی از راهکارهای مقابله گیاهان در برابر غرقاب می باشد.اتیلن ماده اولیه پدیده اپی ناستی است.