مقدمه
بیماری لکه سیاه ( Apple Scab ) درتمام کشورهایی که سیب کشت می شود، وجود دارد و از لحاظ اقتصادی مهمترین بیماری سیب به شمار می رود. این بیماری در مناطقی که بهار و تابستانهای خنک و مرطوب دارند شدیداً خسارت میزند به گونه ای که گاهی 70% از محصول از بین می رود .
نحوه ایجاد خسارت در این بیماری به 2 صورت مستقیم و غیر مستقیم می باشد . در حالت مستقیم قارچ عامل با حمله به میوه و دم میوه باعث ریزش محصول و کاهش راندمان تولید می شود ودر حالت غیر مستقیم این پاتوژن با ایجاد لکه برگیها باعث کاهش سطح فعال فعال برگ و خزان برگها می شود. این مسئله کاهش رشد درخت و مقدار محصول برای یک یا چند سال و همچنین افزایش حساسیت درخت به خسارتهای زمستانی را در پی دارد.
عامل بیماری:
قارچ Teleomorph: Venturia inaequalis(Venturiaceae-Pleosporales-Loculoascomycetidae) Anamorph: Spilocaea pomi(Dematiaceae-Moniliales-Hyphomycetidae-Deutromycetes)
قارچ V.inaequalis دارای پریتس دروغی (Pseudoperithecium) است که در بافت استرومای برگها یا میوه های ریخته شده بر کف باغ زمستانگذرانی می کنند و بصورت منفرد ،قهوه ای تا سیاهرنگ می باشند . در هر پریتس 100-50 آسک بطور مجتمع به شکل استوانه ای با پایه کوتاه که درون هر یک 8 آسکوسپور است دیده می شود. دیواره آسکها دو جداره و نازک است . آسکوسپورها سبز مایل به زرد تا قهوه ای و دو سلولی هستند که سلول بالایی آن کوچکتر و پهن تر از سلول پائینی است (Inaequal = نامساوی ). این قارچ هتروتالیک دو قطبی است لذا آنتریدی روی یک پایه و آسکوگون روی پایه دیگر تشکیل می گردد.
قارچ S. pomi : دارای کنیدیوفورهایی معروف به Annellophore است به سبب آنکه اثر افتادن هر کنیدی روی کنیدیوفور بصورت حلقه ای (Annellide) باقی می ماند کنیدیها زیتونی مایل به زرد و معمولاً یک سلولی و گاهی دو سلولی ، منفرد و تخم مرغی شکل هستند که در انتهای آنلوفورها بوجود می آیند . آنلوفورها قهوه ای رنگ و بدون بند (Septum) یا دارای بند،موج دار و با برجستگیهای زگیل مانند هستند.
چرخه بیماری :
قارچ عامل بیماری غالباً زمستان را بصورت پریتس های دروغی در برگها و میوه های آلوده افتاده در کف باغها طی می کند البته در نواحی ساحلی و معتدل که زمستان ملایمی دارند قارچ بصورت S.Pomi به شکل میسلیوم در شاخسارهای آلوده زمستانگذرانی می کند. پس از آنکه میسلیومهای دو تیپ جنسی مختلف سازگار (Mating Type) نیز با یکدیگر آمیزش پیدا کردند، اجسامی تیره رنگ (پریتس های دروغی ) بین بافتهای برگهای ریخته شده برکف باغ تشکیل می شوند غالب پریتس های دروغی اولیه در خلال چهار هفته بعد از ریزش برگها تشکیل می شوند. رطوبت برای تکامل پریتس دروغی ضرورت دارد. دمای بهینه برای تکامل آسکوگون 0C 18-20 و برای بلوغ آسکوسپورها 18-16 است. رقم سیب و تاریخ خزان برگها در بلوغ و رسیدن آسکوسپورها در بهار تأثیری ندارد. وقتی برگ زمستان گذرانده موجود در کف باغ مرطوب می گردد (بارانهای آخر زمستان و اول بهار)آسکهای رسیده و بالغ با جذب رطوبت از طریق روزنه پرتیس دروغی متورم شده با فشار آسکوسپورها را تخلیه می کنند ، آسکوسپورها همراه با جریان باد در فضا پخش می شوند و عفونت اولیه روی اندامهای تازه روییده ایجاد می گردد. پیش بینی این بیماری در اپیدمی ها بر اساس مؤثر بودن, مایه تلقیح اولیه Primary inoculum یا در واقع آسکوسپورهای تولید شده در پرتیس های دروغی زمستانگذران موجود برگهای کف باغ و جوانه در سطوح گیاهی بر اساس شرایط آب و هوایی صورت می گیرد). وقتی آسکوسپورها روی کاسبرگ ، برگ یا میوه جوان در مجاورت لایه نازکی از رطوبت ، قرار بگیرند جوانه می زنند برای آغاز تندش رطوبت آزاد (رطوبت نسبی بیش از 95 % (ضرورت دارد. زمان لازم برای وقوع آلودگی به دمای محیط و تعداد ساعات خیس شدگی بستگی دارد بطور مثال در دمای0C 2/2 به 48 ساعت خیس شدگی سطح بافت نیاز است تا اسکوسپورها جوانه زده و آلودگی شروع گردد در حالیکه در دمای 0C 6 به 21 ساعت خیس شدگی ، دمای 100C به 14 ساعت خیس شدگی ، دمای 150C به 10 ساعت خیس شدگی ، دمای 0C 26 به حدود 12 ساعت خیس شدگی نیاز است البته در دماهای بالاتر از0C 26 معمولاً بیماری به ندرت اتفاق می افتد(شرایط خنک و مرطوب برای وقوع بیماری لازمست، منحنی Milles 1944). قارچ بعد از نفوذ در کوتیکول منشعب شده و زیر کوتیکول تشکیل استروما می دهد و لکه های بیماری که روی آن ها کنیدیوفورو کنیدی های .pomi S تشکیل می گردد، ظاهر می شوند. لکه ها و کنیدی ها در مرکز لکه ها بسته به رطوبت نسبی و دما بعد از 9 تا 17 روز دیده می شوند . کنیدیها عامل اصلی ایجاد عفونت و بیماری در تابستان هستند که با قطره های باران یا باد روی سطح برگها یا میوه درختان دیگر پخش می گردند. این کنیدیها به شیوه آسکوسپورها جوانه زده و با نفوذ در میزبان لکه های جدید را بوجود می آورند . در خلال فصل رشد بسته به دوره کمون بیماری و نیز حساسیت بافت رقم میزبان چرخه های ثانویه دیگری نیز ممکنست تکرار شود.
علائم بیماری:
بیماری لکه سیاه سیب به برگ،دمبرگ، شکوفه، کاسبرگ، میوه، دم میوه و گاهی شاخه و فلس جوانه نیز حمله می کند ، اما بارزترین نشانه ها روی برگ و میوه دیده می شود و آلودگی شاخه های جوان و شکوفه ها به صورت لکه های سیاه بروز می کند بسیار نادر بوده و لذا اهمیت چندانی ندارد .
اولین لکه های ناشی از بیماری را همزمان با باز شدن جوانه ها و ظهور برگهای جوان در سطح کاسبرگها یا برگهای کوچک جوانه گل می توان یافت . این لکه کوچک و زیتونی رنگ با پوشش مخملی و با حاشیه نامشخص و مدور می باشند که با گذشت زمان حالت مخملی خود را از دست داده و به رنگ خاکستری تا سیاه متالیک در آمده و کمی برجسته می شود. لکه های حاصل از بیماری در برگهای جوان در سطح رویی برگ و در برگهای مسن در سطح زیرین مشاهده می شود .
با بالا رفتن سن برگهای آلوده ، محل لکه ها ضخیمتر شده و سطح برگ شکل طبیعی خود را از دست می دهد. در شرایطی که میزان آلودگی زیاد باشد ، لکه ها از حالت انفرادی خارج شده و به یکدیگر می پیوندند و سطح وسیعی از برگ را اشغال ی کنند که در این صورت برگها حالت پیچیده پیدا کرده و اندازه آنها کوچک می شود.
آلودگی در روی میوه با ایجاد لکه های منفرد و مشخص ، مدور و سیاه شبیه آنچه بر روی برگها وجود دارد ، ظاهر می شود . این لکه ها در ابتدا به رنگ زیتونی بوده که با گذشت زمان سیاه رنگ می شوند. بافت محل لکه در میوه با گذشت زمان خشبی و حالت چوب پنبه ای پیدا کرده و گاهی بافت میوه در این قسمت ترک می خورد و ایجاد بدشکلی می کند .
علائم روی برگ و دمبرگ
برگهای جوان و شاداب حساسیت بیشتری نسبت به این بیماری از خود نشان میدهند. آلودگی در برگ ابتدا به صورت لکههای سبز زیتونی ظاهر میگردد و این لکهها حاشیه نامنظم داشته و بتدریج گسترش مییابد. لکهها ابتدا شفاف و متعاقبا منظره مخملی به خود میگیرند و با گذشت زمان به رنگ قهوهای روشن تا قهوهای تند درمیآیند.
لکهها روی سطح فوقانی برگ واضحتر بوده و روی برگهای جوان ابتدا براق و حاشیه آنها پر مانند میباشد در حالی که روی برگهای مسن حاشیه لکهها مشخصتر میباشد. با مسن شدن برگ بافتهای مجاور لکه ، ضخامت بیشتری پیدا میکند. وجود تعداد زیادی لکه باعث ریزش نابهنگام برگ میشود. دمبرگها نیز مبتلا شده و روی آنها لکههای کشیده تشکیل میشود.
علائم روی گلبرگ ها ، کاسبرگ ها ، تخمدان ، دمگل
کاسبرگها و تخمدان و دمگل معمولا آلودگی نشان میدهند. گاهی وقوع یک لکه روی دمگل باعث خشکیدگی آن و در نتیجه ریزش میوه میشود. در کاسبرگها اولین علائم را به صورت لکههای سیاه رنگ ظاهر میشود. میوهها نیز اگر در مراحل اول رشد باشند فوقالعاده حساس میباشند و معمولا اولین آلودگیهای آن بزرگترین لکههای بیماری را تشکیل میدهد.
در زیر محل استقرار قارچ در ناحیه لکهها لایهای بسیار نازک از چوب پنبه تشکیل میشود و بعضی مواقع ترکهایی در منطقه چوب پنبهای شده به چشم میخورد که عوامل ساپروفیت از این برگها وارد میوه میگردند. اگر حمله به میوه در مراحلی که میوه بزرگ است انجام گیرد لکه سطحی بوده و مشهود نمیباشد ولی به هنگام نگاهداری در انبار بزرگ شده و به صورت لکههای سیاه رنگ درمیآیند.
علائم روی شاخههای جوان
این علائم در درختان سیب کمتر ولی در مورد گلابی بطور واضح به چشم میخورد. ابتلا و فساد شاخههای جوان تقریبا مشابه برگها میباشد و روی شاخههای جوان پوستولهایی تشکیل میگردد که مخرب و گرد و یا بیضی شکل میباشند. اگر فصل پاییز ملایم و مرطوب باشد پوستول ها باز میشوند و در شانکرهای کوچکی ایجاد میگردد. البته مشاهده شدن این حالت بستگی به واریته ها و سایر شرایط مانند شرایط اقلیمی و آب و هوایی و غیره دارد.